SECRETARIA DE CIENCIA Y
TÉCNICA
Autoridades
Rectora
M.Sc. Ing. Alicia Violeta BOHREN
Vice-Rector:
Ing. Fernando Luis KRAMER
Sec. Gral. de Ciencia y Tecnología:
Dr. Pedro Dario ZAPATA
Decano
Ing. Héctor Fabian ROMERO
Vice-Decano
Dr. Ing. Diego Ricardo BROZ
Sec. Académica
Lic. Maria Cristina BISCHOFF
Sec. de Postgrado
Ing. Guillermo WOITSCHACH
Sec. Extensión
Ing. Juan Mauricio QUEZADA
Sec. Extensión Adjunto
Ing. Rosana Manuela MENDEZ
Sec. Administrativo
Sr. Carlos PEREYRA
Sec. Bienestar Estudiantil
Sr. Paulo Sebastian BECK
Sec. Bienestar Estudiantil Adjunto
Sr. Javier Ezequiel LOPEZ
Sec. de Ciencia y Técnica
Prof. Paola Fernanda DUARTE
Secretaria Técnica
Ing. Susana Mariela TERESCZCUCH
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 2-5
2
EDITORIAL
Los cambios de uso continuo del suelo, las actividades extractivas, los avances de las fronteras agrícolas y
forestales, entre otros, contribuyen al cambio climático y para su abordaje y mitigación requieren, entre otros
aspectos, conocimientos que aporten a los programas de conservación, restauración y productividad sustentable.
La edición N° 29 de la Revista Yvyraretá presenta artículos, comunicaciones y ficha técnicas vinculados a
la evaluación de actividades de regeneración natural, implantación y restauración de bosques nativos,
degradados, secundarios e implantados de diversos lugares del país. Por otro lado, también incluye estudios de
propagación in vitro, una alternativa para la propagación de especies vegetales vulnerables o en peligro de
extinción que no ofrecen recompensas polínicas a sus polinizadores. Siguiendo en la línea de la conservación, se
incluyen estudios de la trazabilidad de la ruta de mieles de misiones y de la conservación de bosques de araucaria
del sur del país.
En este sentido, el presente número de la Revista sigue generando conocimientos a actividades que
aportan al desarrollo sostenible de la región.
Ing. Forestal Héctor Fabian Romero
Decano
Facultad de Ciencias Forestales
Universidad Nacional de Misiones
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 2-5
3
Editada por:
Secretaría de Ciencia y Técnica
Facultad de Ciencias Forestales.Universidad Nacional de Misiones.
Prof. Esp. Carolina Reckziegel/ Ing. Susana Mariela Teresczcuch / Est. Pierina Kahlstorf
Editor Responsable:
Ing. Héctor Fabian Romero
Editor Científico:
Prof. Paola Fernanda Duarte
Editor Técnico:
Ing. Susana Mariela Teresczcuch
Revisión de texto en inglés:
Prof. Mónica Fortmann
EVALUADORES DE ESTE NÚMERO
M.Sc. Lidia López Cristóbal (FCF UNaM)
M.Sc. Sara Regina Barth (EEA INTA Montecarlo-FCF UNaM)
M.Sc. Cesar Enrique Sirka (UNaF-FRN)
M.Sc. Darvin Caceres (UNaF-FRN)
M.Sc. Martín Alcides Pinazo (EEA INTA Montecarlo)
M.Sc. Gabriela Verzino (FCA-UNC)
M.Sc. Delia Marlene Dummel (EEA INTA Montecarlo-FCF UNaM)
Dra. María Begoña Riquelme Virgara (UNLu y FAUBA-CONICET)
M.Sc. Adriana Elizabeth Ortin Vujovich (FCN-UNAS)
Dr. Eleandro José Brun (UTFPR)
Dra. Ana Arambarri (FCAyF UNLP)
Dra. Rebeca Alicia Menchaca García (Centro de Investigaciones Tropicales- Universidad Veracruzana)
Dra. Magali Verónica Méndez (FCA UNJu)
Dra. Cristina Salgado Laurenti (Facultad de Ciencias Agrarias – UNNE)
EDITORES ASOCIADOS A ESTE NUMERO
M.Sc. Ramón Alejadro Friedl (FCF UNaM)
M.Sc. Beatriz Irene Eibl (FCF UNaM)
M.Sc. Teresa María Suirezs (FCF UNaM)
Dr. Fermín Gortari (FCF UNaM)
Dra. Evelyn Raquel Duarte (FCF UNaM)
Tapa y Contratapa: Cultivo in vitro de Cyrtopodium hatschbachii. Brotes obtenidos por organogénesis.
Germinación in vitro y organogénesis a partir de segmentos de planta. Laboratorio de Propagación
Vegetativa, Conservación y Domesticación de Recursos Fitogenéticos (LAPROVECO-FCF-UNaM)
Fotos: Est. Jonathan Holzmaisters
Diseño: Lic. Melisa Jeanet Vega / Est. Jonathan Holzmaisters
La Revista Forestal Yvyraretá es una publicación de la Facultad de Ciencias Forestalesde la Universidad
Nacional de Misiones, en la que se dan a conocer resultados deinvestigaciones en un amplio campo de las
áreas científicas forestales, ambientales y agronómicas
La periodicidad de la misma es anual.
Se imprimen 50 ejemplares
Indizada en LATINDEX
Indizada en CAB ABSTRACTS
ISSN: 2469-004X (versión en línea)
ISSN: 0328-8854 (versión impresa)
La Revista no se hace responsable de las opiniones contenidas en los artículos, siendo responsabilidad
exclusiva de los autores de los mismos.
Toda correspondencia relacionada a la Revista debe ser dirigida a:
Sr. Editor Científico. Facultad de Ciencias Forestales.
Bertoni 124. 3380. Eldorado, Misiones, Argentina.
TE: 054 - 3751 - 431780/431526. Interno 112-130
Email: revistayvyrareta@gmail.com Web: www.yvyrareta.com.ar
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 2-5
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ÍNDICE
ARTÍCULOS CIENTÍFICOS
EVALUACIÓN DEL ENRIQUECIMIENTO DE BOSQUE NATIVO CON Bastardiopsis densiflora
(Hook Et Arn) Hassl Y DE LA REGENERACIÓN NATURAL, EN GUARANI MISIONES
ARGENTINA………………………………………………………………………………………………...6
EVALUATION OF NATIVE FOREST ENRICHMENT WITH Bastardiopsis densiflora (Hook Et Arn)
Hassl AND NATURAL REGENERATION IN GUARANI MISIONES ARGENTINA.
Oscar Alejandro Pérez; Claudio Javier Dummel; Julio Roberto Fabian Grance; Domingo César Maiocco;
Luis Alberto Grance; Alicia Mónica Stehr
EVALUACIÓN PRELIMINAR DE ESPECIES NATIVAS PARA LA REFORESTACIÓN DE BOSQUES
DE TALA DEGRADADOS POR ACTIVIDAD
MINERA…………………………………………………………………………………………………...15
PRELIMINARY EVALUATION OF NATIVE SPECIES FOR REFORESTATION OF TALA FORESTS
DEGRADED BY MINING ACTIVITY.
Hernán Schrohn; Micaela Medina; Maia Plaza Behr; Juan Goya; Carolina Perez
EVALUACIÓN DEL CRECIMIENTO Y APTITUD DE Hovenia dulcis Thunb. EN
ENRIQUECIMIENTO DE UN BOSQUE SECUNDARIO, SANTIAGO DE LINIERS –
MISIONES......................................................................................................................................................23
GROWTH AND APTITUD EVALUATION OF Hovenia dulcis Thunb. IN SECONDARY FORESTS
ENRICHMENT, SANTIAGO DE LINIERS – MISIONES.
Alejandro Roberto Vargas; Mathías Isaac López; Enzo Martín Sanzovo; Domingo César Maiocco; Alicia
Mónica Stehr
EVALUACIÓN DEL ESTABLECIMIENTO Y DESARROLLO INICIAL DE Dendrocalamus asper
(Schult.) Backer BAJO DIFERENTES TRATAMIENTOS DE MANEJO EN EL NORTE DE LA
PROVINCIA DE MISIONES, ARGENTINA...............................................................................................30
EVALUATION OF THE ESTABLISHMENT AND EARLY DEVELOPMENT OF Dendrocalamus asper
(Schult.) Backer UNDER DIFFERENT MANAGEMENT TREATMENTS IN THE NORTH OF THE
PROVINCE OF MISIONES, ARGENTINA.
Diego Broz; Silvia Korth; Alejandro Roberto Vargas; Hernan Sosa; Christian Bulman Hartkopf; Juan
Carlos Camargo; Ignacio Gutierrez
EFECTO DEL TIPO DE POLINIZACIÓN EN LA FORMACIÓN DE FRUTOS Y CAPACIDAD
GERMINATIVA DE LAS SEMILLAS DE Cyrtopodium hatschbachii
Pabst................................................................................................................................................................43
EFFECT OF POLLINATION TYPE ON FRUIT FORMATION AND GERMINATION CAPACITY OF
SEEDS OF Cyrtopodium hatschbachii Pabst.
Evelyn Raquel Duarte; Rosana Rubenich; Peggy Noemi Thalmayr; Lorena Marcela Ortiz; Sandra Patricia
Rocha; Fernando Omar Niella; Guillermo Küppers
APORTES PRELIMINARES AL CONOCIMIENTO DEL CONTENIDO POLÍNICO DE MIELES:
CAMINO A LA TRAZABILIDAD DE LAS MIELES DE MISIONES,
ARGENTINA.................................................................................................................................................52
PRELIMINARY CONTRIBUTIONS TO THE KNOWLEDGE OF POLLEN CONTENT OF HONEYS:
ROAD TO TRACEABILITY OF HONEY FROM MISIONES, ARGENTINA.
Yanet Aquino; Dora Miranda; Rocío Molina; Naldo Pellizzer
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5
COMUNICACIÓN
SINTOMATOLOGÍA E INSECTOS FITÓFAGOS ASOCIADOS AL DECAIMIENTO DE LA Araucaria
araucana (Molina) K. Koch RECIENTEMENTE OBSERVADA EN LOS BOSQUES DE
ARGENTINA.................................................................................................................................................62
SYMPTOMATOLOGY AND PHYTOPHAGOUS INSECTS ASSOCIATED WITH THE DECAY OF
THE Araucaria araucana (Molina) K. Koch RECENTLY OBSERVED IN THE FORESTS OF
ARGENTINA.
Sergio Igor Tiranti; Hernán Alberto Mattes Fernández; Javier Sanguinetti
FICHA TÉCNICA
MORFOLOGÍA POLÍNICA DE PLANTAS LEÑOSAS DE MISIONES, ARGENTINA Senegalia
tucumanensis (Griseb.) Seigler & Ebinger.....................................................................................................68
Yanet Aquino; Dora Miranda
EVALUACIÓN DEL
ENRIQUECIMIENTO DE BOSQUE
NATIVO CON Bastardiopsis
densiflora (Hook Et Arn) Hassl Y DE
LA REGENERACIÓN NATURAL,
EN GUARANI MISIONES
ARGENTINA.
EVALUATION OF NATIVE FOREST ENRICHMENT WITH
Bastardiopsis densiflora (Hook Et Arn) Hassl AND NATURAL
REGENERATION IN GUARANI MISIONES ARGENTINA.
Fecha de recepción: 17/11/2020 // Fecha de aceptación: 28/10/2021
Oscar Alejandro Pérez
Ingeniero Forestal.
Profesional independiente.
San Vicente, Misiones.
operez@laharrague.com
Claudio Javier Dummel
Ingeniero Forestal. Profesor
Adjunto de la Facultad de
Ciencia Forestales - UNaM.
Bertoni 124 – Eldorado –
Misiones.
cdummel@gmail.com
Julio Roberto Fabian
Grance
Ingeniero Agrónomo.
Docente de la Facultad de
Ciencia Forestales - UNaM.
Bertoni 124. 3382
Eldorado, Misiones -
Argentina.
juliogrance@gmail.com
Domingo César Maiocco
M. Sc., Profesor Asociado
Facultad de Ciencia
Forestales - UNaM. Bertoni
124. Eldorado, Misiones -
Argentina.
domingo.maiocco@fcf.unam.
edu.ar
______RESUMEN
El ensayo se instaló en 1992,
en la Reserva de Uso Múltiple
Guaraní, Misiones, utilizándose la
metodología de plantación en fajas
dentro del bosque nativo, con
Bastardiopsis densiflora (Hook. &
Arn.) Hassl. El objetivo de este trabajo
fue evaluar la plantación a los 15 años
de edad; además comparar la
regeneración natural presente en las
fajas de plantación de 4 m de ancho
(DF) y las fajas de bosque nativo entre
ellas (EF). En los años 1993, 2001 y
2008 se censaron las especies
comerciales mayores a 1 m de altura y
menores a 9,99 cm de DAP; también
se instalaron parcelas de 15 m
2
para
evaluar la regeneración natural mayor
a 10 cm de altura y menores a 9,99 cm
de diámetro presentes en las fajas de
plantación y entre ellas. La apertura de
las líneas de plantación favoreció la
instalación de especies comerciales,
con un aumento en el número del 25 %
entre 1993 - 2001, y del 30 % para el
período 2001 - 2008. Al comparar la
regeneración natural, se observaron
diferencias significativas sólo para las
especies comerciales con alturas
superiores a 50 cm, considerando las
variables número de especies e
individuos.
______SUMMARY
The trial was implemented in
the Guaraní Multiple Use Reserve,
Misiones in 1992 using the
methodology of planting strips of
Bastardiopsis densiflora (Hook. &
Arn.) Hassl within the native forest.
The objective of this study was to
evaluate the plantation at the aging of
15 years; and also to compare the
natural regeneration present in the 4 m
wide plantation strips (DF) and the
native forest strips between them
(EF). In 1993, 2001 and 2008,
commercial species greater than 1 m
in height and less than 9.99 cm
diameter at breast height (DBH) were
surveyed; 15 m
2
plots were also set up
to evaluate the natural regeneration
greater than 10 cm in height and less
than 9.99 cm in diameter present in
the plantation strips and among them.
The opening of strips in the plantation
lines increase the number of
commercial species, of 25 % between
1993 - 2001, and 30 % for the period
2001 - 2008. When comparing natural
regeneration, significant differences
were observed only for commercial
species with heights greater than 50
cm, considering the following
variable number of species and
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 6-14
7 ARTICULOS
Luis Alberto Grance
Ingeniero Forestal. Profesor
titular de la Facultad de
Ciencia Forestales - UNaM.
Bertoni 124. 3382
Eldorado, Misiones -
Argentina.
lgrance@yahoo.com.ar
Alicia Mónica Stehr
Ingeniera Forestal. Docente
de la Facultad de Ciencias
Forestales – UNaM. Bertoni
N° 124, Eldorado,
Misiones, Argentina.
alicia.stehr@fcf.unam.edu.ar
A los 15 años de implantado,
Bastardiopsis densiflora alcanzó un
volumen acumulado de 1,45 m
3
/ha y el
29 % de las plantas sobrevivieron.
Mantener el ancho de faja constante en
4 m, favoreció el establecimiento del
número de especies comerciales.
Palabras clave: Selva
paranaense, plantación en fajas,
especie nativa, rehabilitación del
bosque, plántulas.
individuals. At 15 years of
implantation Bastardiopsis densiflora
reached a cumulative volume of 1.45
m
3
/ ha and 29 % of the plants
survived. Keeping in time the strips 4
m wide increase the establishment in
the number of commercial species.
Key words: Paranaense
Forest, plantation in strip, native
species, rehabilitation of the forest,
seedling.
INTRODUCCIÓN
n la provincia de Misiones existen
aproximadamente 1.612.558 ha de Bosques
Nativos (BN) pertenecientes, según
ordenamiento territorial, a las categorías roja (233.083
ha), amarilla (901.617 ha) y verde (477.858 ha); datos
obtenidos del Boletín Oficial de la República
Argentina (2021), bajo la normativa de la ley XVI Nº
105 (Ley de ordenamiento territorial de los bosques
nativos de Misiones). De esta superficie, 476.000 ha
están bajo el sistema de Áreas Naturales Protegidas
(MINISTERIO DE AMBIENTE Y DESARROLLO
SOSTENIBLE, 2021). Estas áreas protegidas se rigen
por las leyes: XVI – Nº 29 – ex Ley 2932 (ley de áreas
naturales protegidas), XVI Nº 7 – ex Ley Nº 854 (ley
de bosques) y XVI – Nº 53 – ex Ley 3426 (ley de
bosques protectores). Estas áreas comprenden 22
parques provinciales, 4 áreas protegidas nacionales, 28
reservas privadas y 1 reserva de biósfera (DIGESTO
JURÍDICO PROVINCIA DE MISIONES, 2021).
Los BN se vienen explotando mediante cortas
selectivas por entresaca, siguiendo el criterio de
diámetros mínimos de corta, lo que no garantiza una
producción sostenida, principalmente porque se extrae
un volumen de madera superior al crecimiento de la
masa; concentrado en un restringido número de
especies. Sumado a ello, es preocupante la falta de
control por parte de los organismos oficiales y la
escasa información existente sobre la dinámica de la
selva paranaense.
El estudio del crecimiento y de la
regeneración natural es fundamental para el
planeamiento de la producción de los bosques, y para
la toma de decisiones silviculturales y económicas.
De la regeneración natural dependerá la
futura estructura del bosque, su eficiencia y sus
beneficios directos e indirectos, por lo cual es de
fundamental importancia caracterizar el
comportamiento de la misma.
Los bosques que han sido sometidos a
extracción selectiva en Misiones tienen en general un
alto deterioro en su estructura y funcionamiento. La
disminución de abundancia de especies forestales de
mayor valor comercial debido a la extracción, y a su
regeneración limitada en sitios invadidos por
bambúseas y lianas después del aprovechamiento,
disminuyen el valor maderable de los bosques
restándole importancia como alternativa económica
para las poblaciones locales (CAMPANELLO, 2004;
DE LOS SANTOS, 2007).
En cuanto a la evaluación de la regeneración
natural, las publicaciones son escasas en lo referente a
su evolución por limpiezas o por el mismo efecto que
causan las explotaciones comerciales. Entre los que se
puede nombrar a EIBL et al. 1993, BULFE, 2008,
BACALINI et al., 2009.
Como antecedentes en el área de estudio se
puede citar a GRANCE y MAIOCCO (1995), quienes
determinaron que la apertura de fajas en BN favorece
a la regeneración natural, en donde se realizó un
enriquecimiento con Loro blanco (Bastardiopsis
densiflora (Hook. & Arn.) Hassl).
BULFE et al. (2005) estudiaron los efectos
de la limpieza del sotobosque sobre la regeneración
natural, mencionando dichos autores, efectos positivos
sobre las especies de interés comercial.
Según MARIOT (1987), en bosques con
diferentes niveles de explotación, el número total de
renovales por hectárea permanece más o menos
constante, pero cambia la participación de las
diferentes especies.
La experiencia en los ecosistemas tropicales
y subtropicales sugieren que cuando el
aprovechamiento provoca aperturas grandes y
concentradas, no siempre se beneficia a la
regeneración arbórea de especies deseables, ya que se
produce una rápida ocupación por especies heliófitas
especialistas en claros grandes (GUARIGUATA et al.,
2001).
E
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 6-14
8 ARTICULOS
Bajo esta perspectiva de la pérdida de
capacidad de regenerarse naturalmente, hay opciones
para recuperar su productividad a corto y mediano
plazo mediante enriquecimiento con especies nativas
de valor comercial. Estas técnicas en la provincia de
Misiones se iniciaron aproximadamente en el año
1947, consistiendo básicamente en plantaciones en
macizo de pequeñas superficies, excepcionalmente
superiores a 2 ha, y en todos los casos con plantines
provenientes de regeneración natural del bosque
nativo (GRANCE y MAIOCCO, 1995).
En la mayoría de los casos estos ensayos, no
proporcionaron resultados a largo plazo por diversos
motivos: el principal, que las instituciones u
organismos que los establecieron no perduraron en el
tiempo o depende del tiempo que el personal a cargo
permanece en la empresa (GRANCE y MAIOCCO,
1995).
El objetivo general de este trabajo fue evaluar
la plantación bajo cubierta del loro blanco a los 15
años de edad y la regeneración natural en las fajas de
enriquecimiento, en distintos periodos. Se buscó
además comparar la regeneración natural presente en
las fajas de enriquecimiento, respecto a la presente en
las entre fajas (sin limpieza), bajo la hipótesis que el
mantenimiento (limpiezas) de las fajas de
enriquecimiento favorecen el establecimiento de la
regeneración natural.
MATERIALES Y METODOS
Los estudios se llevaron a cabo en la Reserva
de Usos Múltiples Guaraní (RUMG), que pertenece a
la Universidad Nacional de Misiones, con
administración técnica de la Facultad de Ciencias
Forestales. La misma se encuentra ubicada en el
Departamento Guaraní, Municipio de El Soberbio, a
los 26º 57’ de latitud Sur y 54º 15’ de longitud Oeste a
150 km de Eldorado; cuya superficie total es de 5.343
ha (PALAVECINO y MAIOCCO, 1995).
Fitogeográficamente el área de estudio
corresponde al dominio de la Selva Paranaense,
distrito de las selvas mixtas (CABRERA, 1994).
El clima de la región corresponde, según
Köppen, al tipo Cfa, siendo subtropical mesotérmico
sin estación seca. La precipitación media anual es de
1.800 mm, con un régimen Isohigro. La temperatura
media anual es de 21 ºC, presentando una media de 25
ºC en el mes más cálido (enero) con máximas
absolutas de 39 ºC; en el mes más frío (julio) la
temperatura media es de 14 ºC, con una mínima
absoluta de -6 ºC (EIBL et al. 1995).
El tipo de suelo pertenece al orden Oxísoles,
suborden Ortoxes, gran grupo Haplortoxes, subgrupos
típicos; consideradas tierras aptas, profundas o
moderadamente profundas, bien drenados y no
pedregosas (PAHR et al. 1997); el sitio presenta una
pendiente menor al 20 %; y una altitud entre 480 y
500 m.s.n.m.
El ensayo fue instalado en el año 1992, y
consistió en un enriquecimiento en fajas de bosque
nativo, en donde la especie seleccionada fue
Bastardiopsis densiflora en una superficie de 1 ha
(GRANCE y MAIOCCO, 1995). Las fajas fueron
orientadas de Este a Oeste, estando separadas 25 m
entre ejes; la distancia de plantación fue de 5 m entre
plantas, obteniéndose de esta manera 80 plantas/ha.
En el primer año del ensayo (1993) se
realizaron cuatro limpiezas, que consistieron
fundamentalmente en macheteo de las fajas, corte de
lianas y tacuaras, carpidas en un diámetro de 1 m
alrededor de las plantas y eliminación de árboles
indeseables (cortas de mejora). También en ese mismo
año se procedió al ensanchamiento de las fajas a 4 m
de ancho (2 m hacia ambos lados del eje),
manteniendo en pie la regeneración natural de
especies comerciales. En ese mismo año se realizó un
censo del estrato arbóreo, dentro del área en estudio,
de las especies mayores o iguales a 10 cm de DAP.
Los datos relevados fueron especie, DAP, altura de
fuste, altura total y forma de fuste. El área contaba con
213 árboles/ha pertenecientes a 42 especies, con 22
familias botánicas y un área basal de 18,67 m
2
/ha. Las
cortas de mejora del estrato arbóreo (eliminación de
especies no comerciales y árboles sobremaduros y
defectuosos) se realizó sobre 57 árboles,
removiéndose 2,26 m
2
/ha de área basal. En el año
2008, en un censo similar, el área contaba con 241
árboles/ha pertenecientes a 44 especies, de 24 familias
botánicas y 17,68 m
2
/ha de área basal.
Para el monitoreo del enriquecimiento con
loro blanco se realizaron mediciones en los años 1992,
1993, 2001 y 2008, registrándose para cada individuo
el DAP (cm) y altura estimada (m). Esto permitió
evaluar la sobrevivencia y crecimiento. Para el cálculo
del volumen de esta especie se utilizó el modelo del
Inventario Nacional de Bosques Nativos que calcula el
volumen hasta la base de la copa, incluyendo la
corteza, definida por la siguiente ecuación SDSyPA
(2001):
Donde el DAP es diámetro a la altura de
pecho y Hbc es altura hasta la base de copa o altura
comercial.
Complementariamente en los años 1993,
2001 y 2008 en las fajas de plantación (4 m) también
se censó las especies comerciales (EC) a partir de 1 m
de altura y menores a 10 cm de DAP, registrándose
por individuo la especie y su altura estimada, las que
posteriormente fueron agrupadas en 3 clases de altura;
Clase 1 (1 - 1,49 m), Clase 2 (1,5 – 2,99 m) y Clase 3
(≥ 3 m de altura y con un DAP menor a 9,99 cm); las
cuales fueron evaluadas estadísticamente entre años de
medición, con modelos lineales mixtos, y en el
contraste de las medias se utilizó la prueba de Di
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 6-14
9 ARTICULOS
Rienzo, Guzmán y Casanoves (DGC, α=0,05),
tomando como unidad muestral la faja (4 parcelas).
Para evaluar la RN en el 2008, se relevaron
parcelas dentro de las fajas (DF – zonas con limpieza)
y entre las fajas (EF – zonas sin limpieza), se
distribuyeron en forma sistemática 16 parcelas de 15
m
2
(1 m de ancho por 15 m de largo) por tratamiento
(figura 1), los que suman 240 m
2
por tratamiento, en
las que se registró los individuos presentes,
estableciéndose los siguientes grupos: para la totalidad
de individuos a partir de 10 cm altura y menor a 10
cm de DAP (RN-10), para todos los individuos que
superen los 50 cm de altura y menor a 10 cm de DAP
(RN-50); este último agrupamiento también se efectuó
con las individuos pertenecientes exclusivamente a
especies comerciales (RN-EC); indicándose la especie
y el número de ejemplares por parcela. Los datos
fueron analizados, con modelos lineales mixtos, y para
el contraste de las medias se utilizó la prueba de Di
Rienzo, Guzmán y Casanoves (DGC, α=0,05).
Figura 1. Distribución de las parcelas de regeneración natural, en las fajas de enriquecimiento (DF) y
entre las fajas (EF).
Figure 1. Distribution natural regeneration plots in the enrichment line (DF) and between the strips (EF).
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 6-14
10 ARTICULOS
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La supervivencia del loro blanco a los 15
años de edad, sobre una densidad inicial de 80
árboles/ha en 1992; fue en el año 2001 de 38,75 % ya
que se relevaron 32 individuos/ha; en el año 2008 la
plantación estaba compuesta de 23 árboles/ha, lo que
representó una supervivencia de 28,74 %. Combinado
con la conducción de la regeneración natural, estos
valores de supervivencia permiten inferir que las
técnicas de implantación bajo cubierta son positivas
cuando se realizan periódicamente el corte de lianas,
bambúseas y apertura del dosel.
A los 15 años la plantación de loro blanco
cuenta con un volumen de 1,45 m
3
/ha, lo que
representa un volumen medio por árbol de 0,06 m
3
,
DAP medio de 14,5 cm y una altura media de 11,75
m.
En cuanto al censo en las fajas, la
distribución de la regeneración natural de EC
(especies comerciales a partir de 1 m de altura y
menor a 10 cm de DAP) por clases de altura, en los
años 1993 y 2001, el 45 y 44 % respectivamente se
concentró en la clase 2, no así para el año 2008 donde
el mayor porcentaje de individuos se concentró en la
clase 3 con un 45 %.
En la evaluación de la regeneración natural
de EC se encontró diferencias estadísticas
significativas, entre los años de medición
(tratamiento), tanto para el número de especies, como
para el número de individuos con un valor de p <
0,0001, tanto para los valores de F y t.
En el año 1993 las fajas contaban con 70
ejemplares de la regeneración natural de EC,
pertenecientes a 16 especies, entre las cuales
Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl., estaba
representada por 24 ejemplares, Ilex paraguariensis
A. St.-Hil., contaba con 11 ejemplares y las especies
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. &
Frodin, Aspidosperma australe Müll. Arg. y Apuleia
leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. estuvieron
representados cada uno de ellos por 6 ejemplares.
Estas 5 especies representaban el 75,71 % del total de
EC presente en las fajas de enriquecimiento.
Se puede inferir que los trabajos de limpieza
y apertura del dosel, propiciaron el establecimiento y
crecimiento de EC, lo que se manifestó para el año
2001, en el aumento del número de ejemplares a partir
de 1 m de altura a 311, distribuidos en 20 especies. En
el año 2008 se hallaron 476 ejemplares, pertenecientes
a 25 especies comerciales, entre las cuales Apuleia
leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. fue la especie más
abundante con 91 ejemplares, seguida de Nectandra
lanceolata Nees (63 ejemplares), Cabralea canjerana
(Vell.) Mart. (59 ejemplares), Balfourodendron
riedelianum (Engl.) Engl. (50 ejemplares), Ocotea
diospyrifolia (Meisn.) Mez. (36 ejemplares), Cedrela
fissilis Vell. (30 ejemplares), Cordia trichotoma
(Vell.) Arráb. ex Steud. (23 ejemplares),
Aspidosperma australe Müll. Arg. (17 ejemplares),
Lonchocarpus leucanthus Burkart (15 ejemplares) e
Ilex paraguariensis A. St.-Hil. (14 ejemplares). Estas
10 especies representan el 86,61 % de los ejemplares
encontradas en las fajas de enriquecimiento de la
regeneración natural de EC.
En la tabla 1 se puede apreciar, para los 3
años de medición, la regeneración natural de EC por
Familia y la cantidad de individuos por especie.
En la evaluación de la RN, para el año 2008,
en las parcelas de 15 m
2
distribuidas en las fajas (DF,
con limpieza) y entre fajas (EF, sin limpieza),
considerando el análisis estadístico realizado para las
variables número de especies e individuos para el total
de especies encontradas partir de 10 cm de altura (RN-
10) y a partir de 50 cm de altura (RN-50), no se
detectó diferencias estadísticas entre los tratamientos
estudiados (RN-EF y RN-DF).
En cambio, el análisis estadístico para las
especies comerciales (RN-EC) > a 50 cm de altura
para la variable número de especies y número de
individuos, se detectó la existencia de diferencias
estadísticas significativas entre los tratamientos RN-
EF y RN-DF, cuando fue considerada la RN-EC, en
cuanto al número de especies (F = 15,71, t=-3.96; p <
0,0012) e individuos (F = 10,63, t=-3,36; p < 0,0053).
A los efectos de una mejor interpretación los
valores obtenidos de la RN-EC se referirán a la unidad
de superficie ha, para 23 especies comerciales
presentes dentro de las parcelas de las fajas de
enriquecimiento (RN-DF); se estima la existencia de
5.333 ejemplares/ha; en tanto en las parcelas entre
fajas (RN-EF) el valor estimado es de 2.666
ejemplares/ha distribuidas en 18 especies. Estos
resultados indican que hay una tendencia a encontrar
más especies comerciales, y en mayor número dentro
de las fajas (RN-DF) que entre las fajas (RN-EF).
Los resultados anteriores indican que las
limpiezas pudieron haber favorecido la instalación de
especies comerciales, mientras que si se consideran
los resultados obtenidos para el total de las especies,
posiblemente haya influido que, en el año 2006, hubo
un fenómeno de mortalidad natural del tacuapí
(Merostachys claussenii Munro). Este hecho generó
grandes claros lo que pudo haber favorecido la
instalación de especies no comerciales de
temperamento heliófilo como ser Myrsine balansae
(Mez) Otegui, que presenta la mayor abundancia tanto
en las fajas como entre ellas.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 6-14
11 ARTICULOS
Tabla 1. Listado de nombres comunes y científicos y familias de las especies comerciales (EC) a partir de
1 m pertenecientes a la regeneración natural en fajas de enriquecimiento con Bastardiopsis densiflora
(Hook. & Arn.) Hassl, en los años 1993, 2001 y 2008, referidos a 1600 m
2
.
Table 1. List of common and scientific names and families of commercial species (EC) from 1 m belonging
to natural regeneration in enrichment strips with Bastardiopsis densiflora (Hook. & Arn.) Hassl, in 1993,
2001 and 2008, referred to 1600 m
2
.
Nombre común
Nombre científico
Familia
Año
1993
Año
2001
Año
2008
Anchico blanco
Albizia niopoides (Spruce ex Benth.) Burkart
Fabaceae
5
6
Anchico colorado
Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan
Fabaceae
1
3
7
Cacheta
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm.
& Frodin
Araliaceae
6
8
10
Alecrín
Holocalyx balansae Micheli
Fabaceae
1
Cedro
Cedrela fissilis Vell.
Meliaceae
4
35
30
Cancharana
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.
Meliaceae
2
43
59
Caroba
Jacaranda micrantha Cham.
Bignoneaceae
1
8
6
Guatambú blanco
Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl.
Rutaceae
24
44
50
Guatambú
amarillo
Aspidosperma australe Müll. Arg.
Apocináceae
6
3
17
Guayubira
Cordia americana (L.) Gottshling & J. E. Mill.
Borraginaceae
1
1
Grapia
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.
Fabaceae
6
28
91
Incienso
Myrocarpus frondosus Allemão
Fabaceae
1
2
6
Isapuy pará
Machaerium paraguariense Hassl.
Fabaceae
4
Laurel amarillo
Nectandra lanceolata Nees
Lauraceae
2
61
63
Laurel guaica
Ocotea puberula (Rich.) Nees
Lauraceae
1
15
8
Laurel negro
Nectandra angustifolia (Schrad.) Nees & Mart.
Lauraceae
2
5
12
Laurel ayuí
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez
Lauraceae
1
11
36
Marmelero
Ruprechtia laxiflora Meisn.
Polygonaceae
1
1
Mora blanca
Alchornea glandulosa Poepp. ssp. iricurana
(Casar.) Secco
Euphorbiaceae
2
Maria preta
Diatenopteryx sorbifolia Radlk.
Sapindaceae
7
Persiguero
Prunus brasiliensis (Cham. & Schltdl.) D. Dietr.
Rocaceae
2
6
Peteribí
Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud.
Borraginaceae
1
17
23
Rabo itá
Muellera campestris (Mart. ex Benth.) M.J. Silva
& A.M.G. Azevedo
Fabaceae
1
15
Sota caballo
Luehea divaricata Mart.
Tiliaceae
1
Vasuriña
Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.)
Radlk.
Sapotaceae
4
Yerba mate
Ilex paraguariensis A. St.-Hil.
Aquifoliaceae
11
15
14
Total
70
311
476
La regeneración natural superior a 10 cm
(RN-10) estimada para la entre faja fue de 11.750
ejemplares/ha, pertenecientes a 36 especies, agrupadas
en 20 familias.; con un valor similar dentro de la faja,
en la cual se calculó la presencia de 11.458
ejemplares/ha, distribuidos en 41 especies,
pertenecientes a 21 familias. La tabla 2 muestra el
total de las especies encontradas según tratamiento.
Los valores de RN hallados, se encuentran en los
rangos publicados por otros autores como ser EIBL et
al. (1993) que, evaluando la RN a partir de 10 cm de
altura, en una superficie de 4 ha, en Eldorado,
Misiones encontraron 36.800 ejemplares/ha; en tanto
MARIOT (1987) comparando la RN menor a 10 cm
de DAP, en bosques sometidos a distintos niveles de
aprovechamiento, encontró una variación de 18.407 a
19.807 ejemplares/ha. En relevamientos de la RN
realizado por GOTZ (1987) en el departamento
Iguazú, Misiones principalmente para especies
comerciales a partir de 10 cm de altura e inferiores a
12,5 cm de DAP determinó la presencia de 5.800
ejemplares/ha.
Entre los trabajos realizados en la RUMG,
BULFE et al (2007) evaluó la RN en las vías de saca
con diferentes intensidades de tránsito y en sitios no
transitados, de dos sistemas de aprovechamiento,
encontró 54 especies distribuidas en 28 familias
botánicas; la RN evaluada en un período de dos años
varió entre 11.875 a 38.125 ejemplares/ha a partir de
30 cm de altura.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 6-14
12 ARTICULOS
En un estudio comparativo de la RN en
bosques aprovechados con el criterio de diámetro
mínimo de corta y espaciamiento uniforme EIBL et al
(1996), determinaron la existencia de 22.266 y 54.333
ejemplares/ha respectivamente, a partir de su
germinación y menores a 10 cm de DAP.
Tabla 2: Listado de nombres comunes y científicos de todas las especies encontradas en la evaluación, de
la regeneración natural (RN-10), dentro de faja (DF), y entre faja (EF), referidos a 240 m
2
.
Table 2. List of common and scientific names of all species found in the evaluation of natural regeneration
(RN-10), within the line (DF), and between the line (EF), referring to 240 m
2
.
Nombre común
Nombre científico
Familia
EF
DF
Anchico blanco
Albizia niopoides (Spruce ex Benth.)
Burkart
Fabaceae
1
3
Anchico colorado
Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan
Fabaceae
1
Cacheta
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire,
Steyerm. & Frodin
Araliaceae
1
2
Ariticu
Rollinia salicifolia Schltdl.
Annonaceae
1
1
Aguay
Chrysophyllum gonocarpun (Mart. &
Eichler)
Sapotaceae
3
1
Burro caa
Casearia sylvestris Sw.var. silvestris
Flacourtiaceae
2
Cedro
Cedrela fissilis Vell.
Meliaceae
4
6
Cancharana
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.
Meliaceae
3
15
Camboata blanco
Matayba elaeagnoides Radlk.
Sapindaceae
14
15
Camboata
colorado
Cupania vernalis Cambess.
Sapindaceae
24
18
Catiguá
Trichilla catiguá A. Juss.
Meliaceae
3
1
Canelón
Myrsine balansae (Mez) Otegui
Myrsinaceae
51
68
Caona
Ilex brevicuspis Reissek
Aquifoliaceae
1
Caroba
Jacaranda micrantha Cham.
Bignoneaceae
3
Eugenia
Burkartiana
Eugenia burkartiana (D. Legrand) D.
Legrand
Myrtaceae
11
2
Cocao
Erythroxylum deciduum A. St.-Hil. var.
opacum
Erythroxylaceae
1
Espolón de Gallo
Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart.
Loganiaceae
1
Batinga branca
Eugenia ramboi D. Legrand
Myrtaceae
1
Fumo bravo
Solanum granulosum-leprosum Dunal
Solanaceae
2
Guatambú blanco
Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl.
Rutaceae
12
8
Guatambú
amarillo
Aspidosperma australe Müll. Arg.
Apocinaceae
1
7
Grapia
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.
Fabaceae
15
31
Guabirá-
Guabiroba
Campomanesia xanthocarpa O. Berg
Myrtaceae
1
Guazatumba
Casearia decandra Jacq.
Flacourtiaceae
1
Incienso
Myrocarpus frondosus Allemão
Fabaceae
3
2
Ibayai mi
Eugenia pyriformis Cambess.
Myrtaceae
1
Isapuy
Machaerium stipitatum (DC.) Vogel
Fabaceae
2
Isapuy pará
Machaerium paraguariense Hassl.
Fabaceae
1
5
Kokú
Allophylus edulis (A. St.-Hil., A. Juss. &
Cambess.) Radlk.
Sapindaceae
1
2
Kurupi
Sapium glandulosum (L.) Morong
Euphorbiaceae
1
Laurel amarillo
Nectandra lanceolata Nees
Lauraceae
7
13
Lechero
Sebastiania brasiliensis Spreng.
Euphorbiaceae
1
Laurel guaica
Ocotea puberula (Rich.) Nees
Lauraceae
2
4
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 6-14
13 ARTICULOS
Continuación Tabla Nº 2
Nombre común
Nombre científico
Familia
EF
DF
Laurel negro
Nectandra angustifolia (Schrad.) Nees &
Mart.
Lauraceae
4
3
Larancheira
Actinostemon concolor (Spreng.) Müll.
Arg.
Euphorbiaceae
24
1
Laurel ayuí
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez
Lauraceae
2
12
Mamica
de Cadela
Zanthoxylum rhoifolium Lam..
Rutaceae
1
Maria preta
Diatenopteryx sorbifolia Radlk.
Sapindaceae
4
5
Ñandipa
Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger,
Lanj. & Wess. Boer
Moraceae
49
11
Persiguero
Prunus brasiliensis (Cham. & Schltdl.) D.
Dietr.
Rocaceae
3
2
Palo Pólvora
Trema micrantha (L.) Blume
Celtidaceae
3
Peteribí
Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud.
Borraginaceae
8
Quiebra Machado
Achatocarpus praecox f. obovatus (Schinz
& Autran)
Achatocarpaceae
5
Rudgea
Rudgea parquiodes (Cham.) Müll. Arg.
Rubiaceae
12
3
Rabo itá
Lonchocarpus leucanthus Burkart
Fabaceae
6
Canelón resinoso
Myrsine coriacea (Sw.) R. Br
Myrsinaceae
4
Timbo blanco
Ateleia glazioveana Baill.
Fabaceae
2
3
Vasuriña
Chrysophyllum marginatum (Hook. &
Arn.) Radlk.
Sapotaceae
2
Yerba mate
Ilex paraguariensis A. St.-Hil.
Aquifoliaceae
4
3
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
La técnica de enriquecimiento del bosque
nativo misionero, con apertura de fajas, es una
alternativa viable para la recuperación de la
productividad así como para mantener la diversidad
arbórea a largo plazo si se realizan limpiezas
periódicas y aperturas del dosel, ya que estas prácticas
favorecen la instalación de la regeneración natural de
especies comerciales, lo que quedó reflejado para el
período 1993-2008 en el aumento del número de
ejemplares pasando de 70 a 476 individuos en las
fajas. Así también hay una tendencia a encontrar
mayor número de especies comerciales dentro de las
fajas, que entre las fajas.
Los valores encontrados para el número de
individuos de la regeneración natural referidos a la
hectárea, en otros estudios realizados en la RUMG y
en otras localidades presentan una gran variabilidad
con un alto número de ejemplares, lo que resulta
alentador, ya que la aplicación de tareas silvícolas
como ser eliminación de tacuaras, lianas y ejemplares
indeseables es una alternativa para la recuperación de
la estructura selvática, mejorando su calidad y
permitiendo mantener sus funciones ecosistémicas,
además, se debe considerar que esta práctica no afecta
significativamente la composición florística, debido a
que el tratamiento silvícola de limpieza del
enriquecimiento estaría concentrado en un 16 % de la
superficie (1.600 m
2
/ha).
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Misiones – Facultad de Ciencias Forestales – Instituto
Subtropical de Investigaciones Forestales. p 39.
EVALUACIÓN PRELIMINAR DE
ESPECIES NATIVAS PARA LA
REFORESTACIÓN DE BOSQUES
DE TALA DEGRADADOS POR
ACTIVIDAD MINERA.
PRELIMINARY EVALUATION OF NATIVE SPECIES FOR
REFORESTATION OF TALA FORESTS DEGRADED BY
MINING ACTIVITY.
Fecha de recepción: 02/07/2021 // Fecha de aceptación: 20/12/2021
Hernán Schrohn
Ingeniero Forestal. Autor de
correspondencia:
hernan.schrohn@gmail.com
Micaela Medina
Dra. en Ciencias Naturales.
micaelamedina@fcnym.unlp.edu.ar
Maia Plaza Behr
Ingeniera Forestal. Becaria
Doctoral CONICET.
mplazabehr@gmail.com
Marcelo Arturi
Dr. en Ciencias Naturales.
marceloarturif@gmail.com
Juan Goya
Ingeniero Forestal.
jgoya@agro.unlp.edu.ar
Carolina Perez
Dra. en Ciencias Naturales.
perezcarolina@fcnym.unlp.edu.ar
Laboratorio de Investigación de
Sistemas Ecológicos y
Ambientales, LISEA, Facultad de
Ciencias Agrarias y Forestales y
Facultad de Ciencias Naturales y
Museo, Universidad Nacional de
La Plata. Diag. 113 N° 469, La
Plata, Buenos Aires.
____RESUMEN
Los bosques transforma-
dos por la actividad minera
representan un desafío para la
restauración ecológica. Celtis tala
es una de las especies dominantes
en bosques nativos del este de la
provincia de Buenos Aires. Las
iniciativas llevadas a cabo hasta el
momento para reforestar canteras
abandonadas con esta especie
tuvieron poco éxito, por lo que
resulta necesario evaluar la
respuesta de otras especies nativas.
El enfoque funcional resulta
valioso para la selección de
especies, ya que permite entender
y predecir su desempeño
ecológico. Los objetivos del
estudio fueron evaluar la
supervivencia y el crecimiento de
cinco especies nativas (Scutia
buxifolia, Schinus longifolia,
Parkinsonia aculeata, Vachellia
caven y Sesbania punicea),
trasplantadas en canteras de
conchilla abandonadas y
relacionarlas con los atributos
funcionales altura máxima (altura
alcanzada a la madurez, m) y
densidad de la madera (g/cm
3
).
Luego de dos años, los individuos
trasplantados presentaron una
supervivencia promedio de 61%.
La supervivencia y el crecimiento
se correlacionaron negativamente
con la altura máxima. S. punicea,
que tiene baja altura máxima y
baja densidad de madera, presentó
mayor crecimiento que las otras
especies plantadas. Se discute la
____SUMMARY
Forests transformed by
mining activities represent a
challenge for ecological
restoration. Celtis tala is one of the
dominant species in native forests
of eastern Buenos Aires province.
Initiatives to reforest abandoned
quarries with this species had little
success, so it is necessary to
evaluate the response of other
native species. The functional
approach is valuable for species
selection, as it allows
understanding and predicting their
ecological performance. The
objectives of the study were to
evaluate the survival and growth of
five native species (Scutia
buxifolia, Schinus longifolia,
Parkinsonia aculeata, Vachellia
caven, and Sesbania punicea),
transplanted in abandoned shell
quarries, and to relate them to
height (height at maturity, m) and
wood density (g/cm
3
) functional
attributes. After two years, the
transplanted individuals showed an
average survival rate of 61%. The
maximum height of the species
was negatively correlated with
survival and growth. Sesbania
punicea, which have low
maximum height and low wood
density, presented higher growth
than the others planted species.
The possibility of using S. punicea
as a nurse species and the need to
continue monitoring the growth of
the rest of the species are
discussed.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 15-22
16 ARTICULOS
posibilidad de utilizar S. punicea como especie
nodriza y la necesidad de continuar con el monitoreo
del crecimiento del resto de las especies.
Palabras clave: canteras de conchilla,
restauración ecológica, supervivencia, crecimiento
Key words: Shell quarries, ecological
restoration, survival, growth.
INTRODUCCIÓN
a restauración ecológica es el proceso de
contribuir al restablecimiento de un ecosistema
que se ha degradado, dañado o destruido (SER
2004). Una de las principales herramientas para lograr
la restauración de bosques degradados es la
reforestación con especies nativas (PARROTTA
1995). El éxito de la restauración ecológica requiere
de un profundo conocimiento de las especies
intervinientes en este proceso (BRADSHAW 1987).
Sin embargo, la selección de especies con fines de
restauración muchas veces es difícil debido a falta de
información sobre sus requerimientos para el
establecimiento e interacciones con otras especies
(OSTERTAG et al. 2015). El enfoque funcional
contribuye a este propósito (MARTÍNEZ-GARZA et
al. 2013), ya que cuantifica diferentes atributos
funcionales de las especies que se emplean como
indicadores del funcionamiento del ecosistema y de su
respuesta a los cambios generados por perturbaciones.
(BARRERA-CASTAÑO y VALDÉS-LÓPEZ 2007;
CASTELLANOS-CASTRO y BONILLA 2011). La
altura máxima, valor aproximado de la estatura de la
planta a la madurez (LÓPEZ et al. 1987) y la densidad
de madera, biomasa por unidad de volumen de
madera, son atributos funcionales de importancia
relacionados con la capacidad intrínseca de
crecimiento de las especies (FALSTER y WESTOBY
2005; MOLES et al. 2009; WRIGHT et al. 2010;
RÜGER et al. 2012). Especies con menor altura
máxima y menor densidad de la madera tienden a
tener tasas de crecimiento mayor, atributos
relacionados con la adaptación a una mayor
disponibilidad de luz y su capacidad de crecimiento
rápido en ambientes recientemente disturbados
(WESTOBY 1998; KUNSTLER et al. 2016; RÜGER
et al. 2018).
Los talares, fisonomía boscosa dominada por
Celtis tala Gillies ex Planch. (tala) y Scutia buxifolia
Reiss. (coronillo), constituyen la principal comunidad
boscosa presente en la provincia de Buenos Aires y se
desarrollan sobre cordones de conchilla, de relieve
positivo (ARTURI y GOYA 2004). Desde principios
de siglo, los talares han sufrido un proceso de
degradación importante debido a la expansión de las
fronteras urbana y agropecuaria y la utilización de
madera como leña (ARTURI y GOYA 2004).
Además, la extracción de la conchilla del subsuelo es
una de las actividades económicas de la zona que
contribuye a la pérdida de cobertura boscosa sin que
se observe la recuperación espontánea del bosque
(GARCÍA CORTÉS et al. 2009; PLAZA BEHR et al.
2021). Desde el año 2010 se han realizado varios
ensayos con C. tala en áreas de cordones desmontados
y canteras con el objetivo de lograr la restauración de
estos bosques, sin embargo, los resultados obtenidos
con esta especie han sido poco alentadores (PLAZA
BEHR et al. 2016; 2021; AZCONA 2018).
Por este motivo se hace necesario analizar el
desempeño de otras especies nativas, propias del talar
o de la zona ribereña cercana, que puedan contribuir al
proceso de recuperación de la cobertura de leñosas en
canteras de conchilla. Para ello, evaluamos el
crecimiento y la supervivencia de seis especies nativas
plantadas con objetivos de reforestación en una
cantera de conchilla con cese de la actividad, y
analizamos la relación de esas dos variables con
atributos funcionales con el fin de entender el
desempeño de las especies seleccionadas en las
condiciones adversas que tienen esos sitios.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en una cantera de
conchilla de aproximadamente 4 ha en la localidad
Cerro de la Gloria, partido de Castelli (35°56´35,77”S
- 57°26´48,25”O), ubicada en el sector Este de la
distribución de los talares en la Provincia de Buenos
Aires (TORRES ROBLES y ARTURI 2009). Los
suelos de los cordones sobre los que se desarrollan los
talares son clasificados como Rendoles, presentan
fragmentos gruesos de conchillas que le otorgan buen
drenaje y aireación y presentan un horizonte
superficial rico en materiales limosos y materia
orgánica (HURTADO y FERRER 1988). Después de
la extracción minera, el relieve positivo, característico
de estos cordones queda transformado en un relieve
deprimido con una mezcla heterogénea de materiales
(cantera). El material superficial del suelo, con mayor
contenido de limo y materia orgánica, que le otorga
características adecuadas para el crecimiento de las
plantas, ocupa porciones muy reducidas del paisaje.
Además, el área queda expuesta a elevada irradiación
solar y a los vientos predominantes (PLAZA BEHR et
al. 2021).
Las actividades de extracción de conchilla en
la cantera aquí estudiada finalizaron en el año 2011.
Inmediatamente después del cese de la actividad
L
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 15-22
17 ARTICULOS
minera se esparció material proveniente del horizonte
superficial remanente del cordón intervenido en una
porción elevada del relieve (0,5 ha). Estas zonas más
elevadas del relieve presentan mayor contenido de
limo y materia orgánica, lo cual, les otorgan mayor
capacidad de retención de agua, a diferencia de otras
zonas más bajas, con mayor presencia de conchilla,
donde de manera alternada se observan períodos de
anegamiento y sequía.
Reforestación con especies nativas en la cantera
Las especies se plantaron formando grupos
en las zonas que a priori, presentaban mejores
condiciones para su desarrollo. En las zonas más
elevadas del relieve se plantaron especies propias del
talar, Scutia buxifolia Reissek (coronillo,
Rhamnaceae) y Schinus longifolia (Lindl.) Speg. var
longifolia (molle, Anacardiaceae) (ARTURI y GOYA
2004). En las zonas más bajas del relieve se plantaron
Parkinsonia aculeata L. (cina-cina, Fabaceae,
Caesalpinioideae), Vachellia caven (Molina) Seigler y
Ebinger (espinillo, Fabaceae, Mimosoideae) y
Sesbania punicea (Cav.) Benth (sesbania, Fabaceae,
Papilionoideae). Si bien estas especies no son propias
del talar, están presentes en ambientes locales, sobre
suelos mal drenados y donde evidencian rápido
crecimiento, por lo que podrían contribuir a la
revegetación temprana de leñosas de estos sitios.
La plantación se llevó a cabo durante 2016.
En las zonas más elevadas del relieve, en la primavera,
se plantaron 72 molles y 9 coronillos, formando 9
grupos de 8 molles y 1 coronillo. En las zonas bajas
del relieve, en el otoño, se plantaron 20 cina-cinas, 15
espinillos y 28 sesbanias. Las plantas tenían
aproximadamente 2 años al momento de ser
trasplantadas a campo y se plantaron con un
espaciamiento de 3 m entre sí dentro de cada grupo.
Las plantas fueron producidas en la Unidad de Vivero
Forestal de la Facultad de Ciencias Agrarias y
Forestales, Universidad Nacional de La Plata. El
número de individuos plantados de cada especie
estuvo sujeta a la disponibilidad existente en el Vivero
Forestal.
Monitoreo de la supervivencia y el crecimiento y
obtención de atributos funcionales
Para cada individuo se determinó su
condición de vivo/muerto en seis mediciones
(27/05/2016, 21/12/2016, 22/02/2017, 24/11/2017,
17/04/2018, 14/12/2018). La condición vivo/muerto se
determinó visualmente por la presencia o no de hojas
y brotes. En los individuos vivos se midió el diámetro
a la altura del cuello (DAC) y la altura. El
instrumental utilizado para la medición del DAC fue
un calibre Vernier con precisión de 0,1 cm y para la
altura se utilizaron cintas métricas.
La altura máxima se obtuvo de la base de
datos de atributos funcionales “Try plant trait
database” (KATTGE et al. 2011) y DE MUÑOZ et al.
(1993); la densidad de la madera se obtuvo de
ZANNE et al. (2009), ATENCIA (2013) y
RODRÍGUEZ et al. (2016).
Análisis de datos
La tasa de supervivencia se calculó a partir
del recuento del número de individuos vivos de cada
especie en cada fecha de medición, expresado como
porcentaje del número inicial de plantas trasplantadas.
Las variaciones de DAC y altura se calcularon como
las diferencias entre la medición inicial y final para
cada planta y se expresaron en mm/día.
Se analizaron por separado las diferencias de
crecimiento en DAC entre las especies plantadas en
las áreas elevadas del relieve y las especies plantadas
en las áreas bajas del relieve. Además en las primeras
se evaluó si hubo diferencias entre los grupos
mediante la interacción grupo x especie para
identificar posibles diferencias atribuibles a la
heterogeneidad del sustrato. En todos los casos se
realizaron ANOVA y la comparación de medias se
realizó mediante la prueba de Tukey (p≤ 0,05). La
altura se analizó solo de forma descriptiva ya que la
mayoría de los individuos presentaron
alternativamente crecimiento y muerte de ramas
apicales.
Con el objetivo de analizar la relación entre
el crecimiento, la supervivencia y los atributos
funcionales de las especies, se realizó un análisis de
correlación de Pearson. Para ello se calculó el
promedio de crecimiento del DAC (mm/día) por
especie y se utilizó el porcentaje de supervivencia por
especie estimado para la última medición.
El software utilizado para los análisis
estadísticos fue R (R Development Core Team 2014).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Luego de dos años del trasplante, las especies
nativas presentaron una supervivencia promedio del
61%, valores superiores a la supervivencia de los
individuos de C. tala plantados en ensayos previos en
esta misma cantera, que varió entre 0 y 50% según el
tratamiento recibido (PLAZA BEHR et al. 2021). Los
valores de supervivencia variaron según la especie y la
fecha de medición entre el 33% y el 100%. Coronillo
presentó el valor mínimo, obtenido en la última fecha
de medición y los valores máximos se registraron en
las primeras mediciones y para todas las especies
consideradas (figura 1). En el caso del coronillo, el
escaso número de ejemplares incluídos en el ensayo
no permite arribar a conclusiones válidas acerca de la
supervivencia de esta especie en la cantera.
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18 ARTICULOS
Figura 1. Supervivencia de individuos de especies nativas plantados en la cantera: a) en zonas elevadas del
relieve b) en zonas bajas del relieve.
Figure 1. Survival of individuals of native species planted in a quarry: a) at upland areas b) at lowland
areas.
El DAC (mm/día) entre la medición inicial y
final varió según la especie considerada. Las especies
que fueron plantadas en las áreas elevadas del relieve,
(grupos integrados por molles y coronillos), no
presentaron diferencias significativas en el incremento
del DAC entre especies, grupos, ni la interacción
grupo x especie (p> 0,05) (tabla 1, figura 2). En
cambio, las especies que fueron plantadas en áreas
bajas del relieve, mostraron diferencias significativas
de crecimiento en DAC (tabla 1). Los ejemplares de
sesbania presentaron mayor crecimiento comparados
con los de cina-cina y espinillos, que no difirieron
significativamente entre ellos (prueba de Tukey p<
0,05) (figura 2). Las tendencias en los valores del
DAC en los diferentes momentos de mediciones
evidencian que en los molles existió un incremento de
pequeña magnitud, pero sostenido a partir del verano
del 2017, mientras que los coronillos crecieron sólo
durante el verano de 2017 (figura 3). Además, pese a
que no se evaluaron las diferencias significativas
mediante un estadístico de prueba, se observó que las
sesbanias presentaron incrementos en altura durante
todos los períodos de mediciones (figura 4). Las
sesbanias aumentaron su altura 47 cm, en promedio,
desde diciembre del 2017 hasta su última medición en
otoño de 2018. De las demás especies plantadas en la
cantera, ninguna de ellas evidenció una altura final
superior respecto de la inicial, si no que todas ellas
mostraron crecimiento y decrecimiento en altura en
diferentes momentos a lo largo del período de
mediciones (datos no presentados).
En proyectos de restauración ecológica, los
caracteres funcionales de las plantas pueden ser
buenos predictores de su supervivencia y crecimiento
(MARTÍNEZ-GARZA et al., 2014). De los atributos
funcionales analizados, la altura máxima se relacionó
negativamente con el crecimiento y la supervivencia
de las especies analizadas (coeficiente correlación de
Pearson= -0,92; p= 0,02 y -0,94; p= 0,02
respectivamente), lo cual concuerda con el desempeño
observado en sesbania y molle. Si bien, el atributo
funcional densidad de la madera no se relacionó con el
crecimiento ni la supervivencia, S. punicea, que posee
la menor densidad de madera (tabla 2), presentó
también mayor crecimiento, en concordancia con lo
esperado para especies demandantes de luz
(FALSTER y WESTOBY 2005; MOLES et al. 2009;
WRIGHT et al. 2010; RÜGER et al. 2012).
En el presente estudio se consideraron los
atributos funcionales altura máxima y densidad de la
madera porque fueron los únicos disponibles en la
bibliografía y base de datos consultados para todas las
especies plantadas. Se destaca la necesidad de que
futuras investigaciones dirijan sus esfuerzos a
completar estas bases de datos a fin de contar con
mayor información que contribuya a la selección de
especies nativas para proyectos de restauración.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 15-22
19 ARTICULOS
Tabla 1. Análisis de la varianza (ANOVA) del crecimiento en DAC (mm/día).
Table 1. Analysis of variance (ANOVA) of growth in DCH (mm/día).
Grupo de
especies
Especies plantadas en las zonas más elevadas del
relieve (molle y coronillo)
Especies plantadas en las zonas
más bajas del relieve (sesbania,
cina-cina y espinillos)
Efecto
Grupo
Especie
Grupo x Especie
Especie
F
1,96
0,16
1,43
8,21
P
0,07
0,69
0,25
0,00
Figura 2. Crecimiento en diámetro a la altura del cuello (DAC, mm/día) de las especies plantadas para
reforestar la cantera abandonada. Las líneas verticales indican el desvío estándar. Las letras diferentes
indican diferencias significativas entre especies de similar ubicación en el terreno (prueba de Tukey, p<
0,05).
Figure 2. Growth in diameter at collar height ((DCH, mm/day) of the species planted to reforest the
abandoned quarry. Vertical lines indicate standard deviation. Different letters indicate significant
differences between species of similar location in the field (Tukey test, p< 0.05).
Figura 3. Diámetro a la altura de cuello (DAC) de los individuos de especies nativas plantados en la
cantera: a) en zonas elevadas del relieve; b) en zonas bajas del relieve. Las líneas verticales indican el
error estándar.
Figure 3. Diameter at collar height (DCH) of individuals of native species planted in the quarry: a) at
upland areas b) at lowland areas. The vertical lines indicate the standard error.
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20 ARTICULOS
Figura 4. Altura de los individuos de especies nativas plantados en la cantera: a) en zonas elevadas del
relieve; b) en zonas bajas del relieve. Las líneas verticales indican el error estándar.
Figure 4. Height of individuals of native species planted in the quarry: a) at upland areas b) at lowland
areas. The vertical lines indicate the standard error.
Tabla 2. Atributos funcionales de las especies del presente estudio. H: altura máxima; DM: densidad de
madera.
Table 2. Functional traits of native species of this study. H: maximum height, DM: wood density
Especie
Nombre vulgar
H (m)
DM (g/cm
3
)
Parkinsonia aculeata
cina-cina
12,0
(1)
0,71
(3)
Vachellia caven
espinillo
5,0
(2)
0,96
(4)
Sesbania punicea
sesbania
4,0
(2)
0,41
(5)
Scutia buxifolia
coronillo
18,0
(1)
1,06
(4)
Schinus longifolia
molle
5,0
(2)
0,65
(4)
(1)
Kattge et al. (2011);
(2)
Muñoz et al. (1993);
(3)
Rodríguez et al. (2016);
(4)
Atencia (2013);
(5)
Zanne et al. (2009).
Los mejores resultados de supervivencia y
crecimiento se obtuvieron con S. punicea, pese a que
fue plantada en las zonas bajas de la cantera, con
condiciones del suelo menos favorables que las zonas
más elevadas. Del análisis de los atributos funcionales
se desprende que esta especie tiene características de
especies demandantes de luz, con bajos valores de
altura máxima y de densidad de madera. Además,
tiene la capacidad de formar nódulos con organismos
fijadores de nitrógeno (BLANCO et al. 2008).
Sesbania punicea es una especie que inicia
tempranamente la etapa reproductiva, a partir del
segundo año de vida (HOFFMANN y MORAN 1998)
y en la cantera fue la única especie en la que se
observó floración y fructificación, por lo que, en
próximas experiencias, de ser posible, se deberían
incluir estas variables dentro de los atributos
funcionales analizados. Los resultados obtenidos y
características de S. punicea indican que, comparada
con el resto de las especies utilizadas en este trabajo,
posee mayor aptitud para la reforestación en las etapas
iniciales de proyectos de restauración de canteras de
conchilla recientemente abandonadas. Se plantea la
posibilidad de que esta especie actúe como facilitadora
para el establecimiento de otras, propias de los talares.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los/las revisores/as
anónimos/as por sus valiosos comentarios y
sugerencias que contribuyeron a mejorar este trabajo.
Este estudio fue financiado por el Proyecto de
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 15-22
21 ARTICULOS
Mejoramiento de la Enseñanza en Carreras de
Ingeniería Forestal, Ingeniería en Recursos Naturales e
Ingeniería Zootecnista (PROMFORZ), Facultad de
Ciencias Agrarias y Forestales de la Universidad
Nacional de La Plata (FCAyF, UNLP) y por la
Empresa Domingo González y CIA. Todas las plantas
utilizadas en los ensayos fueron producidas por la
Unidad de Vivero Forestal, FCAyF, UNLP.
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EVALUACIÓN DEL
CRECIMIENTO Y APTITUD DE
Hovenia dulcis Thunb. EN
ENRIQUECIMIENTO DE UN
BOSQUE SECUNDARIO,
SANTIAGO DE LINIERS –
MISIONES.
GROWTH AND APTITUD EVALUATION OF Hovenia dulcis
Thunb. IN SECONDARY FORESTS ENRICHMENT,
SANTIAGO DE LINIERS – MISIONES.
Fecha de recepción: 01/08/2021 // Fecha de aceptación: 20/12/2021
Alejandro Roberto Vargas
Ingeniero Forestal. Profesor-
Investigador - Facultad de Ciencias
Forestales - UNaM. Bertoni 124.
Eldorado, Misiones - Argentina.
vargasforestal55@gmail.com
Mathías Isaac López
Ingeniero Forestal. Graduado de la
carrera de ingeniería forestal -
UNaM. Bertoni 124. Eldorado,
Misiones - Argentina.
mathiasisaaclopez@gmail.com
Enzo Martín Sanzovo
Ingeniero Forestal. Graduado de la
carrera de ingeniería forestal -
UNaM. Bertoni 124. Eldorado,
Misiones - Argentina.
sanzovoenzomartin@gmail.com
Domingo César Maiocco
M. Sc. Ingeniero Forestal. Profesor
Asociado Facultad de Ciencia
Forestales - UNaM. Bertoni 124.
Eldorado, Misiones - Argentina.
domingo.maiocco@fcf.unam.edu.ar
Alicia Mónica Stehr
Ingeniera Forestal. Docente de la
Facultad de Ciencia Forestales -
UNaM. Bertoni 124. Eldorado,
Misiones- Argentina.
alicia.stehr@fcf.unam.edu.ar
____RESUMEN
La hovenia (Hovenia
dulcis Thunb.) es un árbol
originario de Japón que fue
introducido en Misiones teniendo
una muy buena adaptación, siendo
una especie con potencial para la
recuperación de bosques
secundarios degradados, teniendo
aptitudes maderables, melíferas y
para la producción de leña y/o
carbón vegetal. Existe escasa
información sobre su
comportamiento en plantaciones
de enriquecimiento en la provincia
de Misiones, éste trabajo permite
aportar información sobre su
crecimiento a los once años. El
área de estudio corresponde a una
parcela de bosque secundario
ubicada en el municipio de
Santiago de Liniers, departamento
Eldorado, que fue enriquecida con
plantines de Hovenia dulcis
plantadas en el año 2009, en 7
fajas de largos variables en
dirección Este-Oeste, separadas 10
m entre sí y 5 m entre plantas. Se
realizó un censo del total de los
árboles, donde se contabilizó el
número de individuos presente, se
midieron altura total, diámetro a la
altura del pecho (DAP) y se
determinó el volumen por árbol,
obteniéndose para el total de 80
____SUMMARY
Hovenia (Hovenia dulcis
Thunb.) Is a tree native to Japan
that was introduced in Misiones
having a very good adaptation,
being a species with potential for
the recovery of degraded
secondary forests, having timber
and honey aptitudes and for the
production of firewood / or
charcoal. There is limited
information on their behavior in
enrichment plantations in the
province of Misiones. This work
allows us to provide information
on their growth at eleven years of
age. The study area corresponds to
a plot of secondary forest located
in the municipality of Santiago de
Liniers, Eldorado department,
which was enriched with Hovenia
dulcis seedlings planted in 2009, in
7 strips of variable lengths in an
East-West direction, separated 10
m between each other and 5 m
between floors. A census of all
trees was carried out, measuring
DAP and total height. A diameter,
a height and an average individual
volume of 19.35 cm, 15.56 m and
0.20 m
3
respectively were
determined. DBH and the total
height of each individual showed a
very strong connection with each
other, resulting in a coefficient
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 23-29
24 ARTICULOS
individuos medidos, un diámetro, una altura y un
volumen individual promedio de 19,35 cm, 15,56 m y
0,20 m3 respectivamente. El DAP y la altura total de
cada individuo, demostraron una correlación muy
fuerte entre sí, resultando en un coeficiente de
determinación del 0,918. Se calculó además el
incremento medio anual (IMA) para las variables
diámetro y alturas, resultando en 1.76 cm y 1.41 m
respectivamente.
Palabras clave: especies alternativas, bosque
degradado, especie melífera, especie para leña
of determination of 0.918. The mean annual increase
(MAI) was also calculated for the diameter and height
variables, resulting in 1.76 cm and 1.41 m,
respectively.
Key words: alternative species, degraded
forest, honey species, specie for firewood.
INTRODUCCIÓN
Descripción de la especie
a hovenia (Hovenia dulcis Thurnb.), palito
dulce o uva china es un árbol originario de
Japón, su distribución ocurre naturalmente
entre 25° a 41° latitud N y 100° a 142° longitud este,
principalmente en China, Japón y Corea (RIGATTO
et al., 2001). Fuera del área de ocurrencia, la especie
se encuentra espontáneamente o se cultiva en el
sudeste asiático, desde Nepal hasta la India, en el norte
de Argentina y Paraguay. En el sur de Brasil, se
propaga ampliamente por cultivo, ya sea solo o en
pequeñas parcelas (CARVALHO, 1994).
En Misiones fue introducida, presentando una
excelente adaptación a las condiciones climáticas, de
suelo y biológicas de la zona Noreste de la provincia,
siendo de esta manera, una especie naturalizada y
colonizadora de los bosques secundarios y bosques en
recuperación de toda la región. Tal es así que ésta
especie se encuentra arraigada en la cultura de los
pobladores, quienes la reconocen con facilidad y la
utilizan habitualmente como combustible leñoso en
sus hogares, cocinas y calderas en industrias
(FERNÁNDEZ, 2012).
Pertenece a la Familia Rhamnaceae, género
Hovenia y especie Hovenia dulcis Thunb., nombrada
así en honor a David Hoven, senador de Ámsterdam,
cuyos servicios contribuyeron en gran medida al éxito
de los viajes de Thunberg a Asia y dulcis por la
dulzura de los ejes de las infrutescencias.
Posee una forma globosa y ancha con
ramificación dicotómica. Porte mediano a grande,
pudiendo alcanzar 20 m de altura a los 12 años
(CARNEVALE, 1947) y DAP entre 25 y 40 cm en
Misiones (COZZO, 1956).
Su corteza presenta una capa externa lisa a
ligeramente agrietada; capa interna de color marrón
oscuro a gris oscuro y blanquecina. Espesor total de
hasta 15 mm Sus hojas son simples, alternas,
pecioladas, aovadas, aserradas, acuminadas en el
ápice, oblicuas y tri-nervadas en la base. Largo de 10 a
15 cm y de 7 a 12 cm de ancho. Glabra en la parte
superior y ligeramente pubescente en la inferior;
estípulas lanceoladas, pubescentes, caducas.
Las flores son hermafroditas, pequeñas, de
color blanco verdoso a crema, numerosas, dispuestas
en cimas axilares y terminales, de hasta 10 cm de
largo. Tiene un fruto como una pequeña cápsula
subglobosa grisácea seca de 6 a 7 mm de diámetro,
conteniendo de 2 a 4 semillas. Sustentado por
pedúnculo retorcido y carnoso de color canela, que al
madurar posee sabor dulce y agradable (DIMITRI,
1988). Sus semillas son anaranjadas o rojizas recién
recolectada y que con el tiempo se tornan de color
marrón y negra, más o menos circular, de 4 mm a 8
mm de diámetro (CARVALHO, 1994).
Fenología
Florece en primavera y verano de octubre a
noviembre y se cosechan los frutos maduros de marzo
a julio luego de 4 o 5 años de plantación. Pudiéndose
retrasar los procesos fenológicos por efecto de
períodos de sequía (EIBL, 2020).
La polinización: se produce principalmente
por abejas de las especies Apis mellifera, Melipona
quadrifasciata y Plebeia emerina.
La dispersión de semillas es zoocórica,
producida por aves y pequeños animales salvajes
(CARVALHO, 1994).
Potencial maderable, para leña y producción de
carbón vegetal.
Es moderadamente pesada (0,50 a 0,72 g /
cm
3
), tiene albura y duramen amarillos a marrón
oscuro o rojo; opaco a brillo medio, inodoro; textura
fina a homogénea; grano recto. Es resistente,
moderadamente tenaz y elástica, tiene poca
durabilidad al contacto con el suelo y buena
trabajabilidad, dando superficies lisas y brillantes. Sus
características mecánicas son similares a las del loro
negro (Cordia trichotoma). Se puede utilizar en
trabajos de ebanistería y carpintería y también para
vigas, techo y pisos. Esto se debe a que presenta buena
resistencia a la flexión estática, siendo de 1.154
kg/cm
2
su MOR, y de 108.075 kg/cm
2
su MOE; y una
moderada resistencia a la compresión paralela a las
fibras, con un MOR de 464 kg/cm
2
(SUIREZS y
BERGER 2009). Su madera tiene buenas propiedades
L
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 23-29
25 ARTICULOS
tecnológicas lo cual la vuelve apta para usos
estructurales (GONZÁLEZ et al., 2003).
Para leña, se considera de buena calidad,
quemando incluso verde (RIGATTO et al., 2001). En
estudios realizados por ARRUDA (2016) en análisis
de la calidad del carbón vegetal de cuatro especies,
entre ellas Hovenia dulcis, el autor puede concluir que
el poder calorífico, así como el rendimiento
gravimétrico de esta especie fue menor que
Eucalyptus grandis, Pinus sp. y Mimosa scabrella, sin
embargo, Hovenia dulcis fue la tercera mejor especie
señalada por el autor para su uso en la industria del
acero. Según FUKUDA (2019), se recomienda
continuar con los estudios relacionados con esta
especie en relación a la anatomía con el objetivo de la
producción de carbón vegetal, ya que es una especie
que se encuentra fácilmente y puede ser una
alternativa para el uso y control de su dispersión
natural.
Potencial melífero
Corresponde a una de las especies preferidas
por Apis mellifera L., donde su polen se hace presente
en el 58 % de las muestras de miel de apiarios de la
provincia de Misiones (AQUINO et al., 2015).
INZAURRALDE (2014) considera a la Hovenia como
una de las especies intensamente visitadas por esta
especie de abeja. Su periodo de floración comienza en
el mes de octubre, y finaliza en enero (MIRANDA et
al., 2012).
Relación con la fauna
En Santa Catarina, Brasil se colocaron
trampas durante el período de fructificación del árbol
de Hovenia en 2012 y 2013. Como resultado, se
registraron 28 especies de animales: 16 aves y 12
mamíferos. Un roedor salvaje no identificado a nivel
de especie pertenece a la familia Cricetidae. Además
de las especies identificadas a partir de fotografías
tomadas con cámaras trampa, se registraron dos
especies de aves adicionales mediante observaciones
focales, sumando un total de 30 especies (DE LIMA et
al., 2015).
Requerimientos y características silviculturales
Es una especie heliófila, necesita de
abundante luz, es decir, es "intolerante" a la sombra
con características de especie "pionera".
Requiere entre 850 mm y 2.000 mm de
precipitaciones anuales, concentradas preferentemente
en el verano. En Argentina se observó que es sensible
a la sequía estival, que provoca defoliación en mitad
de la temporada de crecimiento. Prefiere temperaturas
medias anuales entre 15 a 18
o
C y tipos climáticos
según Köppen Cfa, Cfb y Cwa (climas subtropicales)
(CARVALHO, 1994).
Prefiere suelos profundos, pudiendo lograr un
IMA de 1,92 cm/año en Oxisoles (FERNÁNDEZ,
2012). También tolera y crece en suelos compactos,
superficiales y pedregosos, pero no prospera en
lugares con excesiva humedad y de escasa fertilidad.
Resistente a las heladas excepto las tardías,
que ocurren cuando la planta comienza a formar
follaje, generalmente a partir de agosto, es muy
resistente al ataque de hormigas (MAIOCCO et al.,
2015)
En plantaciones tiene crecimiento
monopodial y buena forma de fuste, con buen desrame
natural, requiriendo poda de ramas como
complemento. En cuanto al establecimiento, durante
los primeros años se debe mantener las plantas libres
de malas hierbas. En un experimento, 30 meses
después de la siembra, las plantas en la parcela sin
maleza tenían 5,25 m de altura, contra 2,61 m en la
parcela con maleza (CARVALHO, 1994). Además, la
especie presenta brotes subcorticales latentes que le
dan gran capacidad de rebrote.
En macizos generalmente se planta a una
distancia de 2 m x 2 m. En el sur de Brasil los
espaciamientos más adecuados son: 2 m x 2 m y 3 m x
2 m. pudiéndose lograr madera aserrable en rotaciones
de 15 a 20 años.
Crecimientos
En Brasil, su crecimiento es bastante
variable, alcanzando hasta 30 m
3
/ha año. En
Argentina, muestra una producción volumétrica de
hasta 20 m
3
/ha año, en sitios con buena fertilidad
química, a los 10 años (CARVALHO, 1994). Por su
parte en Misiones, logra IMA de 1,92 cm/año en
oxisoles (FERNÁNDEZ, 2012).
Objetivos
Determinar relaciones hipsométricas de H.
dulcis en enriquecimiento de bosque nativo
secundario.
Relevar el diámetro y altura a los 11 años de
edad de la plantación.
Estimar el volumen de los árboles
individuales para cada año de medición y el
incremento medio anual (IMA).
MATERIALES Y METODOS
El área de estudio corresponde a una parcela
de bosque secundario de 35 años de edad, proveniente
de un ciclo de Araucaria angustifolia. Como se
observa en la figura 1a, el ensayo se ubica en el
municipio de Santiago de Liniers, departamento
Eldorado, limitando con el municipio de 9 de Julio, y
a 13 km de la Ruta Provincial N° 17, en dirección Sur.
Esta zona fue enriquecida con plantines de H.
dulcis plantadas en el año 2009, en 7 fajas de 2 m de
ancho y de largos variables (entre 50 y 120 m), en
dirección Este-Oeste, separadas 10 m entre sí y 5 m
entre plantas, como se puede observar en la figura 1b.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 23-29
26 ARTICULOS
Figura 1a y 1b: a) Localización geográfica del área de estudio. b) Transectos de medición
Figure 1a y 1b. a) Geographic location of the studied area. b) Measurement transects.
(Fuente: propia a partir de datos del IGN e imagen Google Earth).
La misma fue estudiada por MAIOCCO et al.
(2015), quien publicó sus crecimientos, mediante
mediciones realizadas en el año 2013 y 2015, de los
121 individuos existentes en ese momento.
Para determinar el crecimiento de los
ejemplares de hovenia luego de 11 años de
implantados, se procedió a medir el diámetro a la
altura de pecho (DAP) con forcípula y la altura total
con vara telescópica del total de los 80 individuos
presentes, en el mes de noviembre del año 2020.
En el lugar se pudo observar gran presencia
de tacuapí (Merostachys claussenii) y yatevó (Guadua
trinii), lo que puede explicar la disminución de
individuos respecto al año 2015. Además, se
observaron varios árboles caídos, producto de
inclemencias climáticas. Bajo este escenario, la
hovenia hizo notar su gran capacidad de crecimiento
en búsqueda de luz.
RESULTADOS
Con las mediciones obtenidas, se procedió a
realizar una relación hipsométrica, que presentó un
coeficiente de determinación del 0,918. Esto explica la
gran correlación existente entre las variables DAP y
altura total, como se visualiza en el gráfico 1.
Además, para establecer una cronología del
crecimiento del ensayo, se utilizaron los resultados de
MAIOCCO et al. (2015), con el que se obtuvo un
valor promedio de DAP y altura total, y una
estimación del volumen de árbol individual para cada
año de medición. Por último, se calculó el incremento
medio anual (IMA), de estas variables.
Se determinó un diámetro de 19,35 cm, una
altura 15,56 m y un volumen individual de 0,20 m
3
promedio para los individuos (gráficos 2, 3 y 4)
Por otro lado, teniendo como base el trabajo de
ELEOTÉRIO et al. (2012), se realizó una estimación
del volumen utilizando su coeficiente de forma (esta
se correlaciona con la edad).
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27 ARTICULOS
Gráfico 1. Relación hipsométrica
Graph 1. Hypsometric relationship
Gráfico 2. DAP promedio para cada año de medición
Graph 2. Average DBH for each year of measurement
Gráfico 3. Altura total promedio para cada año de medición
Graph 3. Average total height for each year of measurement
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28 ARTICULOS
Gráfico 4. Volumen de árbol individual promedio por cada año de medición
Graph 4. Average individual tree volume for each year of measurement
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
La H. dulcis se presenta como una alternativa
exitosa para el enriquecimiento de bosques nativos
secundarios (capueras) del norte de la provincia de
Misiones, ya que se logra un volumen de 2 m
3
/ha a los
11 años, valores iguales o superiores a especies
nativas utilizadas con el mismo fin. Por ejemplo, en
enriquecimiento con loro blanco (Bastardiopsis
densiflora) PEREZ et al. (2021) obtuvieron un
volumen de 1,45 m
3
/ha a los 15 años.
Esto cobra aún mayor importancia cuando
nos referimos a aquellas superficies que se encuentran
en la categoría amarillo de la Ley XVI - N° 105,
donde obtener una renta del bosque es un desafío.
Si bien la misma atrae a las abejas y fauna
nativa, por sus frutos y flores apetecibles no hay que
dejar de lado su característica de planta altamente
invasora y el peligro que esto significa para nuestros
ecosistemas naturales. Por otra parte, si consideramos
que la especie ya está presente en nuestra región hace
décadas, su utilización en la industria del aserrado,
carbón vegetal y carpintería, pueden representar una
alternativa de uso y control de la especie.
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EVALUACIÓN DEL
ESTABLECIMIENTO Y
DESARROLLO INICIAL DE
Dendrocalamus asper (Schult.)
Backer BAJO DIFERENTES
TRATAMIENTOS DE MANEJO EN
EL NORTE DE LA PROVINCIA DE
MISIONES, ARGENTINA.
EVALUATION OF THE ESTABLISHMENT AND EARLY
DEVELOPMENT OF Dendrocalamus asper (Schult.) Backer
UNDER DIFFERENT MANAGEMENT TREATMENTS IN
THE NORTH OF THE PROVINCE OF MISIONES,
ARGENTINA.
Fecha de recepción: 18/08/2021 // Fecha de aceptación: 20/12/2021
Diego Broz
Dr. Ing. Ftal. Universidad
Nacional de Misiones, CONICET,
FCF, Bertoni 124 (N3382GDD),
Eldorado, Misiones, Argentina.
diegoricardobroz@gmail.com
Silvia Korth
Ing. Ftal. Universidad Nacional de
Misiones, FCF, Bertoni 124
(N3382GDD), Eldorado, Misiones,
Argentina.
silviakorth@hotmail.com
Alejandro Roberto Vargas
Ing. Ftal. Universidad Nacional de
Misiones, FCF, Bertoni 124
(N3382GDD), Eldorado, Misiones,
Argentina.
hidrogis2020@gmail.com
Hernan Sosa
Ing. Agr. Universidad Nacional de
Misiones, FCF, Bertoni 124
(N3382GDD), Eldorado, Misiones,
Argentina.
profeunam81@gmail.com
____RESUMEN
Se presentan los resultados
del establecimiento y el desarrollo
inicial de una plantación
experimental de 1,00 ha de bambú.
El ensayo se estableció según un
diseño completamente
aleatorizado, con 3 tratamientos
replicados 3 veces, que
consistieron en diferentes
densidades de plantación: 100, 200
y 400 matas/ha obtenidas a partir
de los siguientes espaciamientos:
10 m × 10 m, 10 m × 5 m, 5 m × 5
m respectivamente. Las variables
de respuesta medidas al primer año
de plantación fueron la
circunferencia a la altura del cuello
de la mata (CAC), la altura de la
mata (H), los diámetros a la altura
del cuello de todos los culmos por
mata (DAC) y la cantidad de
culmos por mata (N). El promedio
general sin discriminar por
tratamiento de densidad de cada
variable relevada fue de 60,58 cm
para el CAC, 2,48 m para H, 1,73
cm para el DAC y 5,46 culmos por
mata para N. Según los resultados
____SUMMARY
The results achieved in
the establishment and initial
development of an experimental
plantation of 1,00 ha of bamboo
are presented. The trial was
established according to a
completely randomized design,
with 3 treatments replicated 3
times, which consisted of different
planting densities: 100, 200 and
400 clumps/ha obtained from the
following spacings: 10 m × 10 m,
10 m × 5m, 5m × 5m respectively.
The effect of planting density on
circumference at canopy collar
height (CAC), canopy height (H),
diameters at canopy collar height
of all canes per canopy (DAC) and
number of canes per canopy (N)
were evaluated at the first year of
planting. The general average
without discriminating by density
treatment of each variable
surveyed was 60.58 cm for CAC,
2.48 m for H, 1.73 cm for DAC
and 5.46 culms per clump for N.
According to the results obtained
by ANOVA, the effects of planting
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 30-42
31 ARTICULOS
Christian Bulman Hartkopf
Ing. Ftal. Becario del CONICET-
INTA. Av. el Libertador 2472,
(N3384) Montecarlo, Misiones,
Argentina.
bulman.c91@gmail.com
Juan Carlos Camargo
Dr., Agrólogo. Universidad
Tecnológica de Pereira, FCA,
Pereira, Colombia.
jupipe@utp.edu.co
Ignacio Gutierrez
Ing. en Industrias de la Madera.
Universidad Nacional de Misiones,
FCF, Bertoni 124 (N3382GDD),
Eldorado, Misiones, Argentina.
ignacioguti@gmail.com
obtenidos por el ANOVA, los
efectos de la densidad de
plantación sobre las variables
biométricas evaluadas no fueron
significativos (p<0.05).
Adicionalmente se ajustaron
funciones alométricas para estimar
la altura de la mata y el número de
culmos por mata. Sabiendo que la
densidad de plantación es un factor
importante a tener en cuenta en el
manejo de este cultivo y que los
datos fueron tomados al año de su
establecimiento, se considera
necesario continuar con el estudio
de evolución de estas y otras
variables a distintas edades de
madurez.
Palabras Clave: bambú,
silvicultura, plantación, manejo
forestal
density on the biometric variables
evaluated were not significant
(p<0.05). Additionally, allometric
functions were adjusted to estimate
the height of the canopy and the
number of canes per canopy.
Knowing that planting density is
an important factor to take into
account in the management of this
crop and that the data were taken
one year after its establishment, it
is considered necessary to continue
with the study of the evolution of
these and other variables at
different maturity ages.
Key Words: bamboo,
silviculture, plantation, forest
management.
INTRODUCCIÓN
os bambúes son, generalmente, plantas leñosas
y de gran porte que pertenecen a la familia de
las Poaceas, subfamilia Bambusoideae.
Cuentan con aproximadamente 70 géneros y más de
1.500 especies distribuidas naturalmente en una franja
tropical y subtropical entre los 46° de latitud norte y
los 47° latitud sur, entre Asia, América, África y
Oceanía, con una distribución altitudinal que va desde
el nivel del mar hasta los 4.300 m (PEÑA et al., 2015;
CLARK et al., 2015). Morfológicamente, existen
varias formas de clasificar a los bambúes. En este
sentido, BANIK (2015) los clasifica en bambúes altos,
enanos y trepadores; por su parte, CLARK et al.
(2015) y PEÑA et al. (2015) los clasifica en dos
grandes grupos, bambúes herbáceos y leñosos. Otra
forma de clasificarlos es según el tipo de rizoma;
encontrándose los leptomorfos monopodiales o
bambúes corredores, cuyos rizomas son largo y finos
y, los paquimorfos simpodiales o bambúes en mata,
cuyos rizomas son cortos y gruesos (PEÑA et al.,
2015).
De esta familia botánica se deben destacar
dos atributos muy deseables como ser su alta
capacidad de adaptación a diferentes climas y
condiciones edáficas y su rápido crecimiento, el cual
permite realizar cosechas sin causar agotamiento y
degradación de suelos (DEMONARI, 2009). Estas
características permiten que los bambúes,
especialmente los leñosos, sean de alto interés debido
a su utilidad en la construcción, como combustible,
ornamento, fabricación de utensilios, papel, alimento
entre otros usos (KAUR et al., 2016). En Argentina
hay siete géneros de bambúes nativos: Chusquea,
Guadua, Lithachne, Olyra, Merostachys,
Rhipidocladum y Pharus; y tres especies exóticas
introducidas desde Asia: Phyllostachys, Bambusa y
Dendrocalamus. A pesar de ello, en el país se cuenta
con escaza información sobre la silvicultura, manejo y
aprovechamiento de bambúes (PEÑA et al., 2015).
Este recurso puede ser un material sustituto
del metal y la madera tradicionales en la construcción.
Los estudios muestran que, para productos hechos a
base de bambú, los mercados se están expandiendo
(PHIMMACHANH et al. 2015) debido especialmente
al desarrollo de nuevos productos con base en la
ingeniería en materiales (KAUR et al., 2016). Varias
regiones del país cuentan con un gran potencial para
cultivar bambú, sin embargo, se deben tener ciertas
consideraciones para lograr una producción acorde al
propósito. La base de la industria es la oferta de
materia prima en cantidad y calidad por lo cual la
silvicultura y manejo de las plantaciones es muy
importante, ya que permite cumplir los objetivos
preestablecidos para el cultivo. Por lo tanto, mejorar la
calidad del producto mediante un buen
aprovechamiento, buenos tratamientos preindustriales,
estandarización según los requerimientos del mercado
podría contribuir en mejorar y hacer más eficiente esta
actividad como alternativa económica incluso para
pequeños productores (CAMARGO et al., 2011).
Al tratarse el bambú de una monocotiledónea
carece de crecimiento secundario, por lo que sus
culmos elongan con un diámetro fijo predeterminado
por la edad de madurez de la mata, la elongación
máxima se aprecia luego del primer año (TRUJILLO
y LÓPEZ, 2016). Según CAMARGO et al. (2008) la
definición de la madurez de los culmos es subjetiva y
se basa en características externas del mismo que
L
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 30-42
32 ARTICULOS
dependen de la presencia de líquenes u hongos sobre
su superficie, lo cual puede variar según las
condiciones de sitio y la región. Si éstos son
cosechados en estados de madurez tempranos (muy
jóvenes) o demasiado maduros, la calidad de los
productos decrece para aplicaciones estructurales,
laminados y artesanías e, incluso, son rechazados en el
mercado (GARCÍA, 2004).
La densidad poblacional es otro factor a tener
en cuenta en la gestión de este recurso. Los estudios
muestran que las densidades de culmo más bajas dan
como resultado un aumento del diámetro a la altura
del pecho (DAP, diámetro considerado a 1,3 m), pero
disminuyen la biomasa total (por unidad de área),
mientras que las densidades de culmo más altas se
relacionan con la reducción del DAP y mayor biomasa
(KLEINHENZ y MIDMORE, 2001). Esto indica que
la densidad de plantación es un factor fundamental
cuando se trata de orientar la producción a la
obtención de biomasa o para aplicaciones
estructurales. CHEN et al. (2004) estudiaron el
impacto del cambio del DAP en la distribución
proporcional de la biomasa entre los compartimientos
del bambú (culmos, ramas y hojas) y concluyeron que
no hay diferencia significativa. Sin embargo, estos
resultados también indican las necesidades y los
beneficios de mediciones y reportes más completos y
estandarizados de los datos de diámetro y altura de
bambú, incluidos parámetros como la densidad y
espesor de la pared del culmo. Es importante tener en
cuenta que, en plantaciones en fase tempranas de
desarrollo, se considera importante la densidad de
matas, pero también la densidad dentro de cada mata.
Uno de los géneros más importantes dado su
amplio espectro de usos, es el Dendrocalamus
también conocido como “Bambú Gigante”, originario
del sudeste de Asia. Según BENTON (2015) y
MALANIT et al. (2011) los culmos pueden llegar a
los 30 m de longitud, con internudos de 20 a 45 cm de
longitud, 20 cm de DAP y hasta 27 mm de espesor de
pared. Una de las principales ventajas de este género
es que puede ser utilizado con fines estructurales
(MALANIT et al., 2011). Actualmente existen pocos
países que se dedican al cultivo de esta especie, lo que
ha marcado una verdadera revolución productiva
debido a los bajos costos para obtener una plantación
lograda (aproximadamente 2 años). Por otra parte,
también este género aporta otras grandes ventajas para
el medio ambiente debido a su gran capacidad de
fijación de carbono en biomasa, en el orden de las 30 a
104 toneladas/hectáreas, dependiendo de la densidad
de plantación y edad (Dendrocalamus trictus)
(KAUSHAL et al., 2016; NATH et al., 2015; SINGH
et al., 2006).
En la provincia de Misiones la especie
Dendrocalamus asper está siendo implantada gracias
al Plan Bambú Misiones (PBM, 2018) desarrollado en
la órbita del Ministerio de Ecología y Recursos
Naturales Renovables (MEyRNR). A través de este, se
subsidia la entrega de plantones a pequeños
productores como alternativa de diversificación
productiva. Sin embargo, en la región no se cuenta con
una línea de investigación sobre silvicultura y manejo
de esta especie, incluso, es escasa a nivel mundial,
pero existen algunas experiencias como en el caso de
la empresa Orquídeas S.R.L., localizada en San
Ignacio, Misiones que cuenta con 20 ha cultivadas y
un importante vivero de propagación vegetativa.
Aún no se cuenta con información
sistematizada sobre el manejo de los culmos, lo cual
conlleva a un manejo extractivista, sin posibilidad de
prever ofertas futuras, tanto en cantidad como en
calidad. Tampoco se realiza seguimiento de las
plantaciones, relevamiento de datos sistematizados y
análisis para determinar rendimientos, ajustes de
ecuaciones de biomasa, modelos predictivos, entre
otras cuestiones que son muy importantes para la
consolidación de una cuenca productiva. En este
sentido se plantea, como hipótesis de trabajo, que las
diferentes densidades de plantación implican
diferentes desarrollos iniciales, incluso sin encontrarse
en competencia interespecífica.
MATERIALES Y METODOS
Descripción del área de estudio
El ensayo instalado en el mes de septiembre
del año 2019, cuenta con una superficie de 1,00
hectárea y se encuentra ubicado en la localidad de
Colonia Victoria, Departamento Eldorado, Misiones,
Argentina, siendo su centroide 26°18'40.41" de latitud
Sur y 54°36'49.51" de longitud Oeste. El suelo es
homogéneo en toda la extensión, perteneciendo al
grupo Kandiudult (SOIL SURVEY STAFF, 2010),
rojo, bien drenado, libre de fragmentos gruesos y con
una profundidad efectiva superior a los 2 metros. El
relieve es suave ondulado con pendientes del orden
del 3 a 4 %. La evaluación física del suelo arroja
valores típicos de un lote agrícola, con una densidad
aparente de 1,16 g/cm³, valor medio para este tipo de
suelos. El resultado del análisis químico del suelo
indica un bajo porcentaje de materia orgánica de 2,08
% y un de pH 5,5. Los niveles de nutrientes son de
0,15 % para el nitrógeno (N), 1,87 ppm de fósforo (P),
0,66 meq/100g para el potasio (K) y 6,34 meq/100g
calcio (Ca). Según valores establecidos por SOSA
1996, citado por ECHEVERRIA et al. (2015), indican
niveles de P muy por debajo del límite aceptable para
un suelo agrícola, sin embargo, el contenido de K y Ca
arrojan valores altos con respecto al límite aceptable y
para el caso del N, el nivel está por debajo del límite
aceptable.
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33 ARTICULOS
Caracterización del ensayo
El material experimental corresponde a
plantones de D. asper de un año de edad y de 70 cm
de altura en promedio. El enraizamiento y cultivo se
llevó a cabo en macetas de 4 litros colocadas sobre
loza radiante hasta el momento del despacho. La
preparación del suelo se realizó en el mes de agosto
del año 2019 y consistió en dos pasadas cruzadas de
rastra de disco con una profundidad de entre 15 a 20
cm (Imagen 1).
En el mes de septiembre se realizó la
plantación con hoyadora realizando pozos de 30 cm de
profundidad, a los cuales se le incorporó 25 gramos de
un fertilizante NPK (15-15-15) y 1,00 litro de gel
forestal hidratado antes de establecer los plantones
(Imagen 2).
Pasado los 30 días desde la plantación se
repusieron 4 plantones, considerando un 1,7% de
reposición por falla. A los 6 meses de la plantación se
realizaron tratamientos culturales que consistieron en
un desmalezado homogéneo en toda la extensión del
ensayo haciendo uso de motoguadaña y machete.
Dada la homogeneidad del sitio se optó por
instalar el ensayo bajo un diseño completamente
aleatorizado, considerando la densidad de plantación
como el factor (tratamiento) a ensayar a tres niveles
distintos (100, 200 y 400 plantas/ha). Cada tratamiento
fue replicado tres veces (Figura 1), considerando el
tamaño de parcela de 1.111 m
2
, lo que totaliza una
superficie experimental total de 10.000 m
2
. En la tabla
1 se muestran las características de los tratamientos
ensayados respecto de las densidades de plantas y sus
espaciamientos, así como el área útil por mata y el
número de matas por parcela.
Imagen 1. Sitio con el suelo preparado listo para la plantación en agosto de 2019
Image 1. Site with prepared soil ready for planting in August 2019
Imagen 2. Ensayo instalado en septiembre de 2019
Image 2. Essay installed in September 2019
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34 ARTICULOS
Tabla 1. Caracterización de los tratamientos
Table 1. Treatments characterization
Tratamiento
Densidad
(matas/ha)
Espaciamiento
Área útil promedio
(m²/mata)
Plantas
(matas/parcela)
Tratamiento 1 (T1)
100
10 m × 10 m
11
11
Tratamiento 2 (T2)
200
10 m × 5 m
5,5
22
Tratamiento 3 (T3)
400
5 m × 5 m
2,75
44
Figura 1. Ubicación geográfica del ensayo y distribución de los tratamientos
Figure 1. Geographic location of the trial and distribution of treatments
Variables registradas por mata
A fin de caracterizar inicialmente la
plantación experimental de D. asper se realizó, al año
de su establecimiento, un relevamiento de variables
biométricas, midiendo la circunferencia a la altura del
cuello de la mata (CAC) en el primer entrenudo, la
altura de la mata (H) considerando al culmo más largo
de la mata, los diámetros a la altura del cuello de todos
los culmos por mata (DAC) y el número de culmos por
mata (N). Se entiende por culmo a cada caña o vara,
mientras que la mata es el conjunto de culmos
pertenecientes a una planta. Para la determinación del
CAC de las matas se utilizó una cinta métrica ±1 mm
de precisión, midiendo la misma al nivel del suelo. El
DAC de los culmos se obtuvo mediante el uso de
calibre con una precisión ±0,02 mm y la altura de la
mata con una vara telescópica con una precisión de ±1
cm (ver Imagen 3).
Procesamiento de datos de parcelas experimentales
Con los datos relevados se construyeron
diferentes variables como ser CAC mata (cm), la cual
se obtuvo dividiendo la suma de las circunferencias
individuales por la cantidad de matas. Para obtener el
DAC culmo (cm) se determina previamente el
diámetro medio de los culmos por mata y realizando el
promedio de este dividiendo el mismo por el número
de matas. La H mata (m) se obtuvo promediando las
alturas de todas las matas por tratamiento. Para
obtener el número de culmos medio por mata (N
culmo) se determina el número de culmos por mata a
través de la sumatoria de todos los culmos presentes
por mata y luego se realiza el promedio de este último.
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35 ARTICULOS
Imagen 3. Estado del ensayo al momento de la medición al año de plantación.
Image 3. Status of the test at the time of measurement to the year of planting.
Análisis estadístico
Primeramente, se realiza una caracterización
del ensayo a través de la determinación de los valores
medios y otras medidas descriptivas características de
las variables relevadas. Los gráficos de cajas y bigotes
presentan información acerca del valor de la mediana,
la media y los cuantiles 0,25 y 0,75, y los bigotes el
valor de la media más menos tres desvíos estándar,
también muestran la presencia de valores extremos. Si
se observan junto a los polígonos de frecuencia y
gráfico de barras se tiene una buena representación de
la forma en que las variables bajo estudio se
distribuyen de acuerdo con la densidad de plantación.
Seguidamente se lleva a cabo un análisis de
variancia (ANOVA), a fin de determinar si el efecto
de los tratamientos sobre las variables relevadas a un
año de la instalación del ensayo con D. asper es
significativo. Complementariamente se realiza un
análisis de correlación para evaluar la existencia de
asociación entre las variables y un análisis de
regresión lineal, buscando desarrollar y ajustar
relaciones funcionales que expliquen la variación de la
variable dependiente en relación con la o las variables
explicativas o independientes involucradas en los
modelos.
En ambos casos se aplicaron modelos lineales
mixtos por la necesidad de dar respuesta a los
incumplimientos de los supuestos que sustentan
ambos métodos, dada la naturaleza que va adquiriendo
el experimento y de la información emanada del
mismo, que es básicamente de medidas repetidas en el
tiempo. Se probaron los supuestos de homogeneidad
de variancia de los errores, su independencia y el tipo
de distribución de estos. Uno de los beneficios más
importantes que pueden obtenerse con el uso de
modelos mixtos es la posibilidad de incrementar la
precisión de las estimaciones (BALZARINI et al.,
2012; BALZARINI et al., 2006). Para todos los
análisis se utilizó el software InfoStat como intérprete
de R (DI RIENZO et al., 2018).
ANOVA
Mediante la implementación de modelos
lineales mixtos hace posible modelar la respuesta del
ensayo como función de factores cuyos efectos pueden
considerarse tanto como constantes fijas o como
variables aleatorias (modelo condicional), también
existe la opción de manejar las correlaciones de
manera explícita a través de la modelización de la
estructura de correlación (modelo marginal).
Adicionalmente se incorporan diferentes modelos de
heterocedasticidad cuando el supuesto de
homocedasticidad no se cumple. En esta oportunidad
se consideran las correlaciones en forma explícita y al
basarse en el primer relevamiento de datos el supuesto
de independencia de los errores se cumple. Ya en la
segunda intervención se modelizará la matriz de
correlación a partir de una estructura Auto-regresiva
de orden 1. Para el ajuste del modelo de ANOVA se
utilizó como método de estimación el de máxima
verosimilitud restringida (REML). Para estimar los
efectos fijos del modelo mixto se implementó el
método de los mínimos cuadrados generalizados. En
este caso, las pruebas de hipótesis son del tipo
secuencial. La especificación siguiente representa al
modelo marginal definido en la Ec. 1 (DI RENZO et
al., 2009).
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 30-42
36 ARTICULOS
(1)
)
Donde yi es la respuesta al i-ésimo tratamiento, la media
general de la variable bajo estudio,
los efectos fijos de los
tratamientos,
el término del error asociado a la
observación
. T es el número de niveles de densidad.
el término del error asociado a la observación
.
matriz de covariancia en la cual se encuentran incluidas σ
2
y
ρ.
Como resultado de cada ANOVA se obtienen
los valores de F junto al p-valor. Además, se agregan
los estadísticos de bondad de ajuste como el criterio de
información de Akaike (AIC) y el criterio Bayesiano
de Información (BIC), Sigma (la estimación de
,
siendo este el desvío estándar de
) y el coeficiente de
determinación (R
2
). Complementariamente se realizó
una comparación múltiple entre medias del tipo
mínima diferencia significativa (LSD) de Fisher (DI
RENZO et al., 2009), considerando un nivel de
significancia del 5 %, buscando identificar posibles
diferencias significativas en términos estadísticos
entre las medias de los tratamientos.
Análisis de correlación y regresión lineal
El análisis de correlación se efectúa a fin de
encontrar asociaciones entre las variables bajo estudio,
determinando el coeficiente de correlación lineal de
Pearson (R), que indica la fuerza y dirección de la
asociación lineal entre dos variables, sin depender de
las unidades de medida de las variables. Además, se
realiza una prueba de t como test de significancia
estadística sobre R.
Donde las correlaciones entre variables
fueron significativas (p<0,05) se procedió con el
análisis de regresión lineal. Una vez ajustado el
modelo de regresión se hace posible predecir,
considerando la precisión del modelo, el valor
promedio que tomaría la variable dependiente para
valores establecidos de la variable independiente.
En este trabajo se ajustan modelos de
regresión lineal tomando como variables dependientes
aquellas de difícil medición como ser H mata y N
culmo, utilizando como variables predictoras al CAC
mata y DAC culmo, y combinaciones de estas. La
relación entre estas variables se caracteriza por un
modelo estadístico-matemático conocido como
función de regresión lineal simple o múltiple. El
modelo de regresión lineal múltiple se define en las
ecuaciones 2 y 3.
(2)
;
(3)
Donde y es variable respuesta, dependiente o predicha, x es
la variable regresora, explicativa o independiente, β
0
es el
parámetro desconocido que representa la ordenada al origen
de la recta, β
1
…, β
k
son los parámetros desconocidos o
coeficientes de regresión parciales que representan las tasas
de cambio en y frente al cambio unitario de
respectivamente, si se consideran constantes al resto de las
x
j
, es el término de error del modelo o ruido aleatorio.
y
denotan los pares de valores observados para cada una de
las variables.
En la tabla 2 se detallan los modelos ajustados,
siendo la ecuación N° 3 la única que incluye más de
una variable independiente.
Tabla 2. Modelos predictivos de H mata, DAC
culmo y N culmo.
Table 2. Predictive models of H mata, DAC culmo
and N culmo.
Nº
Modelos ajustados
1
H mata = b
0
+ b
1
CAC mata
2
H mata = b
0
+ b
1
DAC culmo
3
H mata = b
0
+ b
1
CAC mata + b
2
DAC culmo
4
N culmo = b
0
+ b
1
CAC mata
Se utiliza para el ajuste de los modelos de
regresión el método de estimación de máxima
verosimilitud (ML) y las pruebas de hipótesis del tipo
secuencial. Una vez ajustados los modelos y
estimados los coeficientes de regresión se evalúa la
contribución y significancia de cada coeficiente
individualmente a través de la prueba de t. Se
presentan los valores de t, los coeficientes b
i
, el error
estándar de b
i
y sus valores de probabilidad (p-valor).
Los estadísticos de bondad de ajuste utilizados para
evaluar los modelos ajustados son AIC, BIC, Sigma y
R
2
.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Descripción del caso de estudio
En la Tabla 3 se presentan los estadísticos
descriptivos que caracterizan al ensayo para la edad de
un año. Respecto de los valores medios de CAC mata
se puede observar que T3 presenta los mayores
valores seguido por T2 y T1. Esta misma tendencia
puede ser observada en la variable H mata promedio.
El DAC culmo promedio es mayor en el T2 con un
valor de 1,81 cm, comparable al obtenido en T3. En
cuanto a la variable N culmo los valores medios son
mayor en el T1 con 5,65 culmos por mata, seguido por
T3 y finalmente T2.
Para tener una estimación del número de
culmos totales por hectárea, variable que es
trascendente para determinar la producción del
cultivo, se realiza el producto entre el número de
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 30-42
37 ARTICULOS
matas implantadas según el tratamiento de densidad
por el N culmo promedio obtenido según tratamiento.
En este sentido se obtienen al primer año en promedio
565 culmos por hectárea en T1, 1.044 culmos en T2 y
2.204 culmos en T3. Respecto de la mortalidad esta
resultó ser baja, 2 plantas de un total de 235
establecidas representando solamente el 1%,
indicando una alta supervivencia de las plantas
instaladas en campo.
Los siguientes gráficos de cajas y bigotes
junto con los polígonos de frecuencia y gráfico de
barras muestran cómo se distribuyen las variables bajo
estudio. En las Figuras 2A y 3A se observa que las
distribuciones de la variable CAC mata para los tres
tratamientos son aproximadamente simétricas, siendo
éstas muy similares en cuanto a forma. El sesgo para
T1 y T3 es positivo y para T2 negativo. Las CAC mata
más frecuentes para T1 y T3 son de 50 cm y de 70 cm
para el T2. No se observan valores extremos.
En cuanto a H mata las distribuciones según
tratamiento muestran una significativa asimetría
positiva, indicando la existencia de algunos culmos
con alturas elevadas cuales generan estas influencias.
En T1 y T2 las alturas más frecuentes están en el
orden de los 1,50 m, en T3 una gran proporción de
culmos tienen alturas superiores a los 2,50 m. La
dispersión media de la variable es alta, con valores
mínimos y máximos de altura que van desde los 10 cm
a los 5,20 m, sin presencia de valores extremos (Fig.
2B y 3B).
Respecto de la variable DAC culmo en las
Figuras 2C y 3C se detectan distribuciones muy
similares con marcada asimetría positiva, indicando la
presencia de diámetros de culmos grandes que
arrastran la distribución hacia la derecha. Entre un 70
y 80% de los culmos presentan un DAC de 1,50 cm.
La dispersión media que tiene la variable también es
elevada, observándose 6 valores extremos los cuales
fueron considerados en los análisis estadísticos
posteriores.
La distribución de la variable N culmos
promedio por mata, según Figuras 2D y 3D, presenta
una asimetría positiva, con valores de media
superiores a los de la mediana, indicando presencia de
valores altos de N culmos que sesgan la distribución
hacia la derecha. Más del 50% de las matas estudiadas
en los tres tratamientos de densidad presentan entre 4
a 6 culmos, así mismo un 25 a 30% de las matas
presentan de 7 a 9 culmos. Se observa la existencia de
un valor extremo en T1 (14 culmos por mata), que se
mantiene en el análisis estadístico.
Tabla 3. Resumen descriptivo de las variables biométricas evaluadas
Table 3. Descriptive summary of the biometric variables evaluated
Donde: [n] número de matas relevadas por tratamiento; [D.E.] desvío estándar; [CV] coeficiente de variación; [Mín.]
mínimo; [Máx.] máximo.
Figura 2. Gráficos de cajas y bigotes para las variables según tratamiento
Figure 2. Box-and-whisker plots for the according to treatment
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38 ARTICULOS
(A) (B)
(C) (D)
Figura 3. Distribuciones de frecuencias relativas de las variables según tratamiento
Figure 3. Relative frequency distributions of the according to treatment
Efectos de la densidad sobre las variables
biométricas
Según los resultados obtenidos en los
ANOVA los efectos de la densidad de plantación no
fueron significativos considerando las variables
evaluadas al año de su establecimiento.
La Tabla 4 presenta los estadísticos de
significancia estadística y bondad de ajuste resultantes
del ANOVA para las cuatro variables biométricas. Se
puede observar que la variable CAC mata no se vio
influenciada por las diferentes densidades de
plantación al año de su instalación. Según los
resultados obtenidos no existen diferencias
estadísticamente significativas entre las medias para
las diferentes densidades de plantación. Las pruebas
de los supuestos indican cumplimiento pleno. La
variable H mata no fue afectada significativamente
por la densidad de plantación al año de instalado el
ensayo; los supuestos que sustentan el método se
cumplen para la variable en cuestión. En cuanto al
DAC culmo éste tampoco se ve afectado por la
densidad, quedando demostrado así la homogeneidad
estadísticamente entre las medias obtenidas en cada
tratamiento al año de establecido el experimento. Para
esta variable los supuestos también se cumplen.
Respecto de N culmos promedio por mata los
resultados del ANOVA indican que tanto en el
tratamiento de densidad medio, alto y bajo la variable
tampoco difiere en términos estadísticos. El supuesto
de variancia homogénea siempre cumple, así como el
de independencia de los errores. Para todos los casos
el R
2
indica que el factor densidad de plantación
explica entre 1 y 2% la variabilidad de las
características evaluadas al primer año. Los
indicadores de la bondad de ajuste del modelo de
ANOVA AIC, BIC y Sigma muestran valores altos.
De acuerdo con los resultados de estudios de
KLEINHENZ Y MIDMORE (2001) densidades de
culmo bajas dan como resultado un aumento del DAP,
sin embargo, al evaluar los resultados del presente
ensayo no se detectó un impacto significativo de los
diferentes tratamientos de densidad sobre los
diámetros de los culmos, y a su vez la correlación
entre ambas variables N culmos y DAC culmo aún no
demostró ser significativa (ver tabla 6).
Se considera que, debido al corto periodo
desde el establecimiento, la densidad de plantas que
favorecería la competencia entre matas no muestra un
efecto significativo hasta la fecha de evaluación. No
obstante, en términos numéricos entre plantas el efecto
pudiera ser notable, ya que al observar los resultados
presentados en la tabla 4, a una mayor densidad
plantas (400 matas/ha) se observó un mayor CAC
mata (59,10 cm en T1, 59,26 cm en T2 contra 63,38
cm en T3), sin presentar diferencias estadísticas
significativas. Esta diferencia numérica probablemente
se deba a que al haber más plantas por unidad de
superficie la competencia de las malezas se reduce por
el sombreamiento que producen los culmos, así mismo
el efecto de las heladas también puede ver
minimizado. Esta relación será evaluada en próximos
estudios.
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39 ARTICULOS
Tabla 4. Estadísticos de significancia estadística y bondad de ajuste de las cuatro variables
Table 4. Statistics of statistical significance and goodness of fit of the variables
Variable
(F; p-valor)
AIC
BIC
Sigma
R
2
CAC mata (cm)
0,93; 0,3949 ns
2.057,32
2074,51
20,26
0,01
H mata (m)
1,66; 0,193 ns
658,32
675,51
0,96
0,01
DAC culmo (cm)
2,21; 0,111 ns
488,1
505,29
0,67
0,02
N culmo
0,57; 0,5675 ns
1.027,63
1.044,82
2,15
0,01
Donde: [p-valor] valor de probabilidad que indica homogeneidad estadística cuando el mismo es superior al 0,05 (nivel de
significancia), [s] significativo a nivel de alfa de 0,05; [ns] no significativo. Códigos de significación para el p-valor: *** [0 a
0,001]; ** (0,001 a 0,01]; * (0,01 a 0,05]; · (0,05 a 0,1]; sin código (0,1 a 1].
Análisis de correlación y regresión lineal.
Comprobación de la significancia de la correlación
En la Tabla 5 se exponen los resultados del
análisis de significancia del coeficiente de correlación
(R). Se observa que existe correlación lineal positiva
medianamente fuerte entre las variables CAC Mata y
H Mata, CAC Mata y DAC Culmo, CAC Mata y N
culmo, H Mata y DAC Culmo con valores de R de
0,48, 0,52, 0,52 y 0,68 respectivamente. El valor de R
entre H Mata y N Culmo toma un valor de 0,13, el
cual indica que la magnitud de la asociación entre
ambas es débil siendo su dirección positiva, sin
embargo, se presenta como significativa. La
asociación entre DAC Culmo y N culmo se considera
no significativa, siendo el valor de R de -0,04.
Análisis de los estimadores de regresión parciales y
calidad del ajuste del modelo de predicción
Partiendo del análisis de correlación se
realizaron los ajustes de los modelos de regresión
expuestos en la Tabla 3, considerando como variables
predichas aquellas de difícil determinación y como
variables independientes a aquellas con las cuales
presentan correlaciones significativas y son más
fáciles de obtener. En la tabla 6 se presentan los
valores de los coeficientes de regresión junto a los
estadísticos de bondad de ajuste para cada modelo.
Para el ajuste se utilizaron todos los pares de valores
de las variables involucradas en el análisis sin
discriminar por tratamiento de densidad dado que
según los resultados del ANOVA no existieron efectos
significativos de los mismos sobre las variables. Se
comprobaron los supuestos que sustentan el método.
Al ajustar el modelo 1 para H mata, tomando
a CAC mata como variable independiente, se observa
que ambos estimadores de regresión parciales aportan
de manera significativa a la regresión. El valor de b
1
indica que al incrementarse CAC mata en 1 cm la H
mata se acrecienta en 0,023 m. El valor de R
2
es
relativamente bajo, revelando que solo un 23% de la
variación del H mata está explicado por el modelo
lineal simple que contiene como variable explicativa a
CAC mata. El valor de Sigma es de 0,85 m, indicando
cuanto varían los valores observados de altura de los
culmos con relación a los valores estimados en base al
modelo de regresión ajustado.
A partir del ajuste del modelo 2 para H mata,
que considera como variable predictora a DAC culmo,
se logran coeficientes de regresión significativos
según el test de t. Respecto al valor del b
1
se interpreta
que si el DAC se incrementa en una unidad la H
promedio de los culmos por mata aumenta en 0,80 m.
Se observa que los indicadores de bondad de ajuste del
modelo mejoran, con una disminución en el AIC, BIC
y Sigma. R
2
aumenta respecto del modelo anterior,
indicando en este caso que alrededor del 46% de la
variabilidad de H mata está explicado por el modelo
ajustado. En este sentido DAC culmo explica mejor el
comportamiento de H mata, pudiendo esta ser
utilizada para estimar la altura promedio de los culmos
a la edad de un año.
El modelo 3, predictivo de H mata, incluye
tanto a CAC mata como DAC culmo como variables
predictoras de H mata. Los resultados del ajuste del
modelo de regresión lineal múltiple indican que ambos
coeficientes (b
1
y b
2
) de las variables independientes
tuvieron contribuciones estadísticamente significativas
según la prueba t. Sus valores indican una tasa de
cambio de 0,0081 m de H culmo por cada centímetro
de incremento de CAC mata, así como un aumento de
86 cm en la altura media de culmo por cada unidad de
incremento de DAC culmo. En cuanto la calidad del
ajuste el resumen de salida presentado en la tabla 7
muestra que el R
2
aumenta a 0,48, o sea que el 48% de
la variación del H mata está explicado por el modelo
lineal múltiple que contiene en este caso a las dos
variables explicativas. El hecho de haber agregado al
modelo la variable explicativa CAC mata implicó un
aumento de sólo el 2% en R
2
. Se observa una leve
disminución de los valores AIC, BIC y Sigma.
El modelo 4 de predicción de N culmo a
partir de la variable explicativa CAC mata muestra
que sus coeficientes aportan de manera significativa a
la regresión lineal. El número de culmos promedio se
incrementa en 0,055 cuando la circunferencia de la
mata aumenta en un centímetro. En cuanto a la bondad
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 30-42
40 ARTICULOS
de ajuste 27% de la variabilidad del número de culmos
está explicada por el modelo de regresión que contiene
a CAC mata como variable independiente. En cuanto a
Sigma su valor indica que es de 1,83 culmos.
En términos generales las bondades de ajuste
de los modelos predictivos de las variables
biométricas desarrolladas son bajas, con valores de R
2
que van de los 23 a 48%. Teniendo en cuenta estos
resultados, donde la variabilidad explicada según el
coeficiente de determinación es aún baja (<50%), no
resulta revelador la aplicación de estos modelos como
herramientas predictivas en la práctica. Es necesario
seguir realizando mediciones de las variables, a fin de
encontrar relaciones verdaderamente significativas
entre CAC y DAC, así como con H y N. En el campo
de las regresiones se profundizaría posteriormente
probando otro tipo de modelos no lineales o modelos
donde se transforman las variables o se ponderan los
residuos (weighted) para reducir heteroscedasticidad.
Tabla 5. Coeficientes de correlación lineal de Pearson y su significancia estadística
Table 5. Pearson's linear correlation coefficients and their statistical significance
Variable 1
Variable 2
n
R
p-valor
CAC Mata (cm)
H Mata (m)
233
0,48
<0,0001***
s
CAC Mata (cm)
DAC Culmo (cm)
233
0,52
<0,0001***
s
CAC Mata (cm)
N Culmo
233
0,52
<0,0001***
s
H Mata (m)
DAC Culmo (cm)
233
0,68
<0,0001***
s
H Mata (m)
N Culmo
233
0,13
0,0416*
s
DAC Culmo (cm)
N Culmo
233
-0,04
0,5027
n
s
Donde: [R] coeficiente de Correlación de Pearson
Tabla 6. Coeficientes de regresión lineal simple y estadísticos de la bondad de ajuste
Table 6. Simple linear regression coefficients and statistics of the goodness of fit
Modelo
N°
Coeficientes
Estimación
E.E.
T
p-valor
n
AIC
BIC
Sigma
R
2
1
Intercepto (b
0
)
1,1087
0,178
6,230
<0,0001***
233
591,10
604,90
0,85
0,23
CAC mata (b
1
)
0,0231
0,003
8,448
<0,0001***
2
Intercepto (b
0
)
0,8008
0,130
6,145
<0,0001***
233
507,30
521,10
0,71
0,46
DAC culmo (b
1
)
0,9818
0,070
14,11
<0,0001***
3
Intercepto (b
0
)
0,5201
0,157
3,313
0,0011**
233
499,82
517,06
0,694
0,48
CAC mata (b
1
)
0,0081
0,003
3,095
0,0022**
DAC culmo (b2)
0,8570
0,079
10,8
<0,0001***
4
Intercepto (b
0
)
2,0453
0,385
5,317
<0,0001***
233
950,15
963,96
1,83
0,27
CAC Mata (b
1
)
0,0554
0,006
9,315
<0,0001***
Donde: [E.E.] error estándar residual
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 30-42
41 ARTICULOS
CONCLUSIONES
Como la densidad de implantación es un
factor importante a tener en cuenta en el manejo de
este cultivo, es necesario continuar con el estudio a fin
de estudiar la evolución de las variables biométricas
que lo caracterizan, ya que al año de implantación el
impacto de la densidad no fue significativo en
términos estadísticos.
Los modelos de predicción del
comportamiento medio de las variables estudiadas son
preliminares y hasta la fecha sencillos en su forma
matemática. Su aplicación se limita a plantaciones de
D. asper de un año de edad, además demostraron tener
calidades de ajuste bajas y no fueron validadas en su
capacidad predictiva a partir de una muestra
independiente. El método de ajuste implementado
posteriormente servirá para hacer frente a la naturaleza
de los datos que será del tipo longitudinal, ya que
surgen de medidas repetidas sobre los mismos
individuos, y en mediciones posteriores se irán
incumpliendo el supuesto de independencia de los
errores.
No se midieron los diámetros a la altura del
pecho como propone la literatura, ya que la mayoría
de estos no alcanzaban la altura de referencia. Es por
esta razón que en el futuro se propone determinar el
largo, curvatura del culmo y DAP, así como el espesor
de pared a diferentes alturas, longitud de entrenudo,
volumen aparente y la biomasa. Estas características
biométricas de los culmos, la mata y de la masa serán
determinadas a medida que la plantación experimental
vaya evolucionando. Se desarrollarán diferentes
relaciones alométricas entre medidas tomadas en el
mismo individuo, determinando el volumen, la
biomasa y carbono acumulado de los culmos, así
como su largo y espesor de pared a fin de construir
modelos para predecir estas variables en base a
aquellas de fácil medición. Es necesario poner más
énfasis en las relaciones de espacio y competencia a
fin de poder centrar más la discusión sobre estos
aspectos característicos del ensayo.
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EFECTO DEL TIPO DE
POLINIZACIÓN EN LA
FORMACIÓN DE FRUTOS Y
CAPACIDAD GERMINATIVA
DE LAS SEMILLAS DE
Cyrtopodium hatschbachii Pabst.
EFFECT OF POLLINATION TYPE ON FRUIT
FORMATION AND GERMINATION CAPACITY OF
SEEDS OF Cyrtopodium hatschbachii Pabst.
Fecha de recepción: 18/05/2021 // Fecha de aceptación: 20/12/2021
Evelyn Raquel Duarte
Ingeniera Forestal, Doctora en
Recursos Forestales, Jefe de Trabajos
Prácticos, Facultad de Ciencias
Forestales (FCF)-Universidad
Nacional de Misiones (UNaM).
evelynduarte1982@gmail.com
Rosana Rubenich
Estudiante de ingeniaría Forestal, FCF-
UNaM rubenichrosana@gmail.com
Peggy Noemi Thalmayr
Ingeniero Forestal, Docente FCF-
UNaM. Becaria doctoral del Consejo
Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas (CONICET).
peggythalmayr@gmail.com
Lorena Marcela Ortiz
Estudiante del profesorado en Ciencias
Biológicas, FCF-UNaM
ortizlorena684@gmail.com
Sandra Patricia Rocha
Ingeniero Forestal, Master en Ciencias,
Docente de la FCF-UNaM.
procha910@gmail.com
Fernando Omar Niella
Ingeniero Forestal, Master en Ciencias,
Docente de la FCF-UNaM.
fernandoniella@gmail.com
Guillermo Küppers
Ingeniero Forestal, Docente de la
Facultad de la FCF-UNaM.
guillermokuppers@gmail.com
______RESUMEN
Cyrtopodium hatschbachii
Pabst, es una orquídea terrestre
nativa de Brasil y Argentina en
peligro de extinción, que no ofrece
recompensa a sus polinizadores,
por ende, la probabilidad de
formación de fruto y su
regeneración natural es escasa. El
objetivo del presente trabajo fue
evaluar la germinación in vitro, y
aclimatación de plantas en
diferentes sustratos, a partir de
semillas de frutos provenientes de
distintas formas de polinización de
Cyrtopodium hatschbachii. Se
cosecharon frutos y las semillas
fueron germinadas in vitro, bajo
condiciones ambientales de luz y
oscuridad. Posteriormente las
plantas se aclimataron en tres tipos
de sustratos diferentes. Los
resultados demostraron que tanto
la autopolinización como la
polinización cruzada manual son
efectivas en la producción de
frutos y de semillas viables para la
germinación in vitro y posterior
aclimatación. Las semillas no
requieren de oscuridad para inducir
su germinación y tanto la corteza
de pino como la de laurel y la
perlita son sustratos que
contribuyen al proceso de
aclimatación exitosa de plántulas
______SUMMARY
Cyrtopodium hatschbachii
Pabst, is an endangered terrestrial
orchid native to Brazil and
Argentina, which offers no reward
to its pollinators, thus the
probability of fruit formation and
natural regeneration is low. The
objective of the present work was
to evaluate the in vitro germination
and acclimatization of plants in
different substrates, from seeds of
fruits generated by different forms
of pollination of Cyrtopodium
hatschbachii. Fruits were
harvested and seeds were
germinated in vitro, under light
and dark environmental conditions.
Subsequently, plants were
acclimatized in three different
types of substrates. The results
showed that both self-pollination
and hand cross-pollination are
effective in producing fruit and
viable seeds for in vitro
germination and subsequent
acclimatization. Seeds do not
require darkness to induce
germination and both pine and
laurel bark and perlite are
substrates that contribute to the
process of successful
acclimatization of seedlings from
in vitro culture. The methodology
developed in this study
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 43-51
44 ARTICULOS
provenientes del cultivo in vitro. La metodología
desarrollada en este estudio demuestra la posibilidad
de contar con un protocolo efectivo de multiplicación
in vitro para la producción de plantas destinadas a
programas de conservación y/o restauración de C.
hatschbachii.
Palabras clave: Orchidaceae, propagación,
sustrato, polinización manual, autopolinización.
demonstrates the possibility of having an effective in
vitro multiplication protocol for the production of
plants for conservation and/or restoration programs of
C. hatschbachii.
Key words: Orchidaceae, propagation,
substrate, manual fertilization, self-fertilization.
________________________________________________________________________________________
INTRODUCCIÓN
a familia Orchidaceae es uno de los grupos de
plantas de las de angiospermas más diversas
que existen, con unas 28.000 especies, sin
embargo, están entre las más vulnerables, por la
pérdida de hábitat y los mecanismos de extracción que
sufren, con fines de comercialización por la valoración
de sus flores (ÁVILA-DÍAZ y SALGADO-
GARCIGLIA 2006; CHRISTENHUSZ y BYNG
2016).
Las orquídeas tienen una distribución
cosmopolita en el planeta, pero no están presentes en
regiones de extremas temperaturas como los polos,
cumbres nevadas y desiertos. Cada especie crece bajo
condiciones ambientales particulares, generando así
una amplia cantidad de especies endémicas en
regiones o micrositios con características especiales.
En este sentido, las orquídeas han evolucionado
desarrollando diferentes mecanismos de polinización,
como generar néctar de recompensa en algunos casos,
o ser artistas del engaño como en la mayoría de los
casos, asemejándose a un alimento, o aparentar a
hembras para atraer a insectos machos (TAMAY et al.
2016). Los polinizadores cumplen un rol importante
en la producción de frutos y semillas (BARRIOS et al.
2010), a tal punto que estudios sobre polinizadores
pueden indicar el grado de fragmentación del hábitat,
y esta fragmentación influye tanto en la producción de
polen como en la formación de frutos (PARRA-
TABLA et al. 2000).
La polinización manual es una técnica
empleada para producir híbridos de interés comercial,
pero esta técnica también puede ser empleada como
estrategia para obtener frutos y plantas utilizando
técnicas de cultivo in vitro con fines de conservación
ex situ en bancos de germoplasma, vivero o jardines
botánicos, así como para repoblar áreas de crecimiento
natural de las especies bajo conservación (ORTEGA-
LARROCEA et al. 2007; SUÁREZ-GUERRA 2016;
SUÁREZ-GUERRA y TÉLLEZ-BELTRÁN 2018).
La polinización manual puede alcanzar una
eficiencia de producción de frutos del 100% en los
casos de polinización cruzada, mientras que la
autopolinización puede ser inferior al 30%
(TORRETA et al. 2011).
Transcurrida la polinización de la flor de
manera efectiva, se produce la formación de los frutos
y consecuentemente de las semillas. No obstante, la
principal problemática en la propagación de las
orquídeas, está en la germinación simbiótica de las
semillas, ya que éstas requieren de la presencia de
hongos micorrízicos. En ausencia de estos, una
alternativa para germinar las mismas, es el cultivo in
vitro, donde se puede alcanzar hasta un 90 % de
germinación asimbiótica. En este sentido es que
resulta importante, realizar estudios de esta índole a
fin de proporcionar información que permita la
conservación y uso sustentable de las orquídeas y
sobre todo de aquellas en peligro de extinción
(SEDANO et al. 2015). Son varias las especies en
peligro de extinción alrededor del mundo, entre las
que se encuentra C. hatschbachii Pabst, por lo tanto,
es importante conocer las estrategias reproductivas de
las distintas especies, para lograr un manejo
sustentable y conservación de las mismas. En este
sentido, estudios sobre la polinización y formación de
frutos podrían contribuir con el manejo, cultivo y
conservación de las orquídeas y, un mecanismo
exitoso para aumentar la disponibilidad de plantas en
condiciones de vulnerabilidad y riesgo es el cultivo in
vitro (WALSH et al. 2014; SALAZAR-MERCADO y
GÉLVEZ-MANRIQUE 2015; POTT et al. 2019;
SANTOS y DE AZEVEDO 2021).
El objetivo del presente trabajo, fue estudiar
el efecto de la autopolinización y polinización cruzada
manual sobre la formación de frutos, producción de
semillas, y germinación in vitro, con la posterior
aclimatación de las plantas de C. hatschbachii en
invernáculo con los sustratos corteza de pino, corteza
de laurel blanco y perlita.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal
En el presente estudio se emplearon plantas de
Cyrtopodium hatschbachii en estado adulto y en la
etapa fenológica de floración. Las plantas durante el
periodo de floración y fructificación, fueron
mantenidas en un invernáculo con cobertura plástica,
riego automático por microaspersores, humedad
relativa entre el 70 y 90% y una temperatura media
entre 23 y 30° C.
L
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 43-51
45 ARTICULOS
Experimentos de polinización manual
Con el fin de determinar el efecto de la
autopolinización y la polinización entre genotipos
diferentes en la formación de frutos y capacidad
germinativa de las semillas de Cyrtopodium
hatschbachii se realizaron tres tratamientos: a)
autopolinización manual entre polen y estigma de la
misma flor (las polinias se depositan en la superficie
estigmática de la misma flor); b) autopolinización
manual entre polen y estigma de flores distintas
ubicadas en un misma inflorescencia (Figura 1A); c)
polinización cruzada manual, la polinia de una flor se
coloca en la superficie estigmática de la flor de otro
individuo de genotipo distinto. Los tratamientos
fueron asignados aleatoriamente en las flores de cada
inflorescencia y las polinizaciones manuales fueron
realizadas el segundo día después de la antesis. La
formación del fruto se monitoreó diariamente hasta su
cosecha, la que se realizó a los tres meses y previo a la
dehiscencia (Figura 1B).
Figura 1. Polinización y fructificación de
Cyrtopodium hatschbachii. A, Flores en el proceso
de polinización; B, frutos previos a la cosecha.
Escalas: A: 2,0 cm; B: 1,5 cm.
Figure 1. Pollinization and fruiting of Cyrtopodium
hatschbachii. A, Flowers in the process of
pollination; B, pre-harvest fruits. Scales: A: 2.0
cm; B: 1.5 cm.
Efecto del tipo de polinización en la germinación in
vitro, condiciones de cultivo y crecimiento
Una vez obtenidos los frutos de color verde,
estos fueron desinfectados a través de un lavado con
agua y detergente neutro por 5 min, luego en cámara
de flujo laminar se procedió a lavar con hipoclorito de
sodio (lavandina) (35 g.L
-1
de cloro) al 100% durante
10 min, se realizaron tres enjuagues con agua destilada
estéril en vaso de precipitado, posteriormente los
frutos se sumergieron en etanol al 96% en un vaso de
precipitado, se flamearon en un mechero y por último
los frutos fueron enfriados en agua destilada estéril en
un vaso de precipitado. A continuación en cámara de
flujo laminar se procedió a la apertura de cada fruto
con un bisturí para extraer sus semillas, las que se
cultivaron en cajas de Petri que contenían 15 ml del
medio de cultivo sales minerales de MURASHIGE y
SKOOG (1962), reducidas a la mitad de su
concentración original (MS al 50%), enriquecido con:
sacarosa 20 g.L
-1
, carbón 2,0 g.L
-1
y agar 6,0 g.L
-1
como agente gelificante con un pH 5,8 y esterilizado
por calor húmedo mediante autoclave a 1,46 kg.cm
-2
durante 20 min. Las semillas en las cajas de Petri
fueron incubadas en cámara de cría con temperatura
controlada de 27±2 ºC, bajo condiciones de luz (116
μmol.m
-2
.s
-1
, PAR, fotoperíodo 16 horas) u oscuridad
(en una caja que mantenía esta condición de manera
plena). Al cabo de 60 días de cultivo se procedió a
realizar la cuantificación de protocormos
desarrollados.
Efecto del sustrato durante la aclimatación
Después la germinación las plantas
permanecieron bajo condiciones in vitro, durante 12
meses y se realizaron tres sucesivos subcultivos hasta
que alcanzaron un tamaño de 8 a 10 cm de altura.
Posteriormente las plantas fueron extraídas del frasco
y sometidas al proceso de aclimatación, para ello,
primero se lavaron con abundante agua corriente de
canilla para eliminar todo el medio de cultivo adherido
a las raíces, luego fueron secadas con papel absorbente
y se plantaron en recipientes plásticos de 11 cm de
diámetro por 7 cm de altura que contenían los
sustratos propuestos: corteza de pino, corteza de laurel
blanco [Nectandra angustifolia (Schrad.) Nees &
Mart.] y perlita. Los recipientes con las plantas se
mantuvieron durante 60 días en invernáculo, con una
temperatura ambiente promedio de 25 a 30 °C con
riego manual con pulverizador cada vez que se
consideró necesario, finalizado ese periodo se midió la
sobrevivencia de las plantas en cada sustrato.
Diseño y análisis estadístico
El diseño utilizado en los diferentes ensayos fue
completamente aleatorizado, por cada tipo de
polinización se emplearon 4 flores seleccionadas al
azar dentro de la inflorescencia y los frutos fueron
cosechados tres meses después de la polinización
manual. En el ensayo de germinación in vitro se
emplearon 3 cajas de Petri por cada tratamiento (a, b,
c) y para la cuantificación de la cantidad de
protocormos desarrollados en cada tipo de
polinización se procedió a realizar una zonificación de
12 cuadrículas de 4 cm
2
en cada una de las cajas de
Petri. A continuación, se seleccionaron al azar 5
cuadrículas por caja conformando un total de 15
cuadrículas por tratamiento, sobre las cuales se
contabilizaron los protocormos y se calculó la
cantidad de protocormos por cm
2
. Para determinar la
sobrevivencia de las plantas en los diferentes sustratos
se plantaron 5 plantas por bandeja plástica de 11 cm
de
diámetro y 7 cm de altura y por tratamiento se
emplearon 5 bandejas.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 43-51
46 ARTICULOS
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La efectividad de formación de frutos fue del
100% en los distintos tipos de polinización ensayadas
en este estudio, asimismo no se observaron diferencias
en el tamaño de los frutos, ya que presentaron una
longitud de entre 3,0 y 3,5 cm y un ancho de 1,0 a 1,4
cm en los distintos tipos de polinización. Tampoco se
observó una diferenciación en la forma, coloración o
presencia de dehiscencia prematura en los frutos. La
metodología empleada en este estudio para obtener
fruto en C. hatschbachii ha sido altamente efectiva y
recomendable para propagar la especie. Si bien la
efectividad de esta técnica ya había sido comprobada
por otros por otros autores en Cyrtopodium holstii
L.C. Menezes, donde obtuvieron tasas de formación
de frutos del 60% con autopolinización manual y 87%
con polinización manual cruzada (SANTOS y
AZEVEDO 2021). En este estudio en C. hatschbachii,
la proporción de formación de frutos y semillas
viables provenientes de las distintas polinizaciones
evaluadasmostraron valores superiores.
Las especies del género Cyrtopodium se
caracterizan por no ofrecer recompensa a sus
polinizadores y los atraen por engaño, por lo tanto, en
la naturaleza el éxito reproductivo es bajo, pero en el
caso de C. hatschbachii para contrarrestar este
episodio, posee la facultad de ser autocompatible y
puede alcanzar la autopolinización por medio de las
lluvias, pero aún así la producción de frutos no supera
al 1,4% (MACIEL et al. 2019). En este sentido, es
necesario contar con metodologías que permitan
obtener frutos y semillas viables que garanticen la
reproducción en invernaderos para una producción
sustentable de plantas que puedan utilizarse tanto para
la comercialización, como para programas de
restauración y/o conservación in situ de la especie.
El fenómeno de autocompatibilidad fue
observado en varias especies de orquídeas
(QUIROGA et al. 2010; TORRETA et al. 2011) y ha
permitido su conservación en el tiempo, debido a que
la autocompatibilidad es un factor favorecido por la
selección artificial en la domesticación, porque las
plantas pueden producir frutos en ausencia de
polinizadores (CASAS et al. 2015). Sin embargo, es
una estrategia poco deseada en términos evolutivos,
porque la variabilidad genética es baja a nula y un
pequeño error en el azar evolutivo podría eliminar la
población de la especie en su totalidad, en cambio con
la polinización cruzada se asegura la variabilidad
genética y por tanto se pueden generar individuos
resistentes a determinadas plagas o enfermedades
(PÉREZ-MARTÍNEZ y PACHECO-SALAMANCA
2005).
En cuanto a la germinación, no fue factible
poder identificar las semillas que germinaron de las
que no lo hicieron, por el grado de maduración y
agrupamiento que presentaron estas en el momento del
cultivo. Por lo que es necesario que los frutos
permanezcan mayor tiempo en la planta para alcanzar
la madurez y poder individualizar las semillas, pero
las semillas maduras presentan más dificultad para
germinar bajo condiciones in vitro que las inmaduras
(SURENCISKI et al. 2012). En este estudio la
germinación de semillas inmaduras se ha logrado en
C. hatschbachii, pero el proceso fisiológico fue
registrado a través de la formación de protocormo.
Contrariamente, en otras especies como Cattleya
labiata Lindl. y Epidendrum oxysepalum Hágsater &
E. Santiago, las semillas inmaduras no germinan en
ninguno de los medios de cultivo ampliamente
utilizados en la germinación de semillas de orquídeas
(RODRÍGUEZ et al. 2003; PÉREZ-MARTÍNEZ y
CASTAÑEDA-GARZÓN 2016).
La cantidad de protocormos desarrollados en
los distintos tratamientos de polinización presentaron
diferencias significativas (p = 0,0055), siendo las
semillas provenientes de autopolinización de una
misma flor y sometidas a condiciones lumínicas
(Figura 2A), el tratamiento que presentó la mayor
cantidad de protocormos (semillas que germinaron por
cm
2
). Altas tasas de germinación en semillas
provenientes de frutos por autopolinización también
fueron observadas en Masdevallia ígnea Rchb. f.
(PÉREZ-MARTÍNEZ y PACHECO-SALAMANCA
2005).
Por otro lado, las semillas de
autopolinización incubadas en oscuridad mostraron
valores inferiores, pero con diferencias significativas
con el tratamiento en ambiente de luz, aunque no hubo
diferencias significativas entre los tratamientos de
autopolinización, ya sea de una flor o de flores de una
inflorescencia (Tabla 1, Figura 2B). Contrariamente
los tratamientos con menor desarrollo de protocormo
se observaron en la polinización cruzada incubadas
tanto en ambiente lumínico como en oscuridad (Tabla
1; Figura 2C, D), pero el tratamiento menos eficiente
fue cuando los cultivos de semillas de polinización
cruzada se incubaron en condiciones de oscuridad
(Tabla 1; Figura 2D). No obstante, investigaciones
sobre el efecto de la calidad de la luz sobre la
germinación de semillas de orquídeas, la luz blanca
fue la menos efectiva para inducir germinación y el
ambiente oscuro el más óptimo para promover este
proceso fisiológico en Masdevallia auropurpurea
Rchb. f. & Warsz. (MANRIQUE 2007). Las semillas
de orquídeas al igual que de otras especies de
angiosperma pueden germinar bajo condiciones de un
fotoperiodo o en oscuridad total, en algunos casos
necesitan oscuridad total hasta que germine, otras
especies con solo una leve inducción en oscuridad
durante unos días es suficiente y otras especies
requieren luz para que ocurra la germinación, pero
dependen de la calidad de esta (DE LA CUADRA
1993; RODRÍGUEZ et al. 2007; VOGEL y
MACEDO 2011; BALTIERRA y ALONSO 2012;
CASTAÑOS et al. 2017).
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 43-51
47 ARTICULOS
De acuerdo con los resultados obtenidos en
este y otros estudios se ha demostrado que el tipo de
polinización del cual provienen las semillas puede
afectar la germinación de estas y por ende la
obtención de plantas (PÉREZ-MARTÍNEZ y
PACHECO-SALAMANCA 2005).
Tabla 1. Efecto de la polinización y el ambiente
lumínico sobre la formación de protocormos en
semillas de Cyrtopodium hatschbachii.
Table 1. Effect of pollination and light
environment on protocorms formation in seeds of
Cyrtopodium hatschbachii.
Valores promedio ± desviación estándar. Letras distintas
indican diferencia significativa. *A, autopolinización
dentro de una misma flor; B, autopolinización entre flores
de una misma inflorescencia; C, polinización cruzada
entre plantas de genotipos distintos.
Cabe destacar que en los tratamientos que se
incubaron bajo un ambiente con luz presentaron
protocormos de mayor tamaño y de coloración verde
(Figura 2A y C), mientras que los protocormos
desarrollados en ambientes sin luz, fueron muy
pequeños y de coloración blanca (Figura 2B y D),
observándose como un ambiente más efectivo para
la germinación la condiciones ambientales con luz,
contradiciendo lo expuesto por la bibliografía que el
ambiente oscuro favorece la germinación de semillas
de orquídeas terrestres, debido a que simula las
condiciones naturales de germinación de estas
especies (RODRÍGUEZ et al. 2001), por lo que, no
en todas las especies de orquídeas terrestres las
condiciones de oscuridad favorecen a la germinación
como lo es el caso de C. hatschbachii.
Después que los protocormos se convirtieron
en plantas, estas fueron sometidas al proceso de
aclimatación ex vitro y transcurrido 60 días, los
mejores porcentajes de sobrevivencia fueron
observados en las plantas provenientes de semillas
de polinización cruzada y autopolinización entre
flores distintas de una misma inflorescencia, en
todos los sustratos (Tabla 2).
Figura 2. Germinación y formación de
protocormos en semillas de Cyrtopodium
hatschbachii. A, B, provenientes de polinización
de una misma flor; C, D, polinización cruzada. A,
C, en ambiente con luz; B, D, en ambiente sin luz
(oscuridad). Escala: 1 cm.
Figure 2. Germination and formation of
protocorms in seeds of Cyrtopodium hatschbachii.
A, B, from pollination of the same flower; C, D,
cross-pollination. A, C, in light environment; B,
D, in dark environment. Scale: 1 cm.
En cambio, en las plantas de
autopolinización de una misma flor el nivel de
supervivencia fue inferior al 50% en los sustratos de
cortezas, mientras que en el sustrato de perlita la
sobrevivencia de estas plantas fue del 88% (Tabla
2), observándose diferencias significativas (p =
0,011) entre tratamientos de las plantas de
autopolinización de una misma flor (A) y las otras
polinizaciones (B y C) ensayadas, sin embargo, no
hubo diferencias significativas entre los diferentes
tratamientos con el sustrato perlita (Tabla 2). La
diversidad genética es fundamental para la
conservación de especies, por lo tanto, la
polinización cruzada no solo contribuye con la
variabilidad genética sino también con la
supervivencia de las orquídeas a largo plazo
(KAHILAINEN et al. 2014; CUARTAS-
DOMINGUEZ et al. 2017).
Polinización
Ambiente
lumínico
Protocormo/cm
2
*A
Con Luz
8,35±2,05 a
A
Sin Luz
5,20±3,79 ab
B
Con Luz
7,30±3,80 ab
B
Sin Luz
6,90±3,14 ab
C
Con Luz
4,45±1,94 ab
C
Sin Luz
2,40±1,31 b
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48 ARTICULOS
Tabla 2. Sobrevivencia de plantas de Cyrtopodium
hatschbachii después del periodo de aclimatación
en los distintos sustratos en relación con los tipos
de polinización.
Table 2. Survival of Cyrtopodium hatschbachii
plants after the acclimatization period on the
different substrates in relation to pollination types.
Valores promedio ± desviación estándar. Letras distintas
indican diferencia significativa. *A, autopolinización dentro
de una misma flor; B, autopolinización entre flores de una
misma inflorescencia; C, polinización cruzada entre plantas
de genotipos distintos.
La corteza de pino es uno de los sustratos más
empleados en los viveros para aclimatar plantas in
vitro de orquídeas, pero no siempre ha resultado ser el
sustrato más adecuado, como lo fue en el caso de
Prosthechea citrina (La Llave & Lex.) W.E. Higgins y
Encyclia phoenicea (Hook.) Schltr., donde la corteza
de pino no ha sido apropiada para su aclimatación
(DOMÍNGUEZ-RODRÍGUEZ y HERNÁNDEZ DEL
VALLE 2006). Como alternativa se recomienda
utilizar mezclas de sustratos, ya que se ha demostrado
que una mezcla de corteza de pino con otros sustratos
fue más eficiente en la aclimatación de plantas de
cultivo in vitro en Miltonia flavescens Lindl. y Laelia
tenebrosa (Rolfe) Rolfe (MULLER et al. 2007;
ANTONIETTI et al. 2014). Otra opción que
contribuye a la aclimatación de orquídeas de cultivo in
vitro es la preaclimatacion en laboratorio y posterior
trasplante y aclimatación de las plantas en macetas
con corteza de pino, metodología que proporcionó el
100% de sobrevivencia de Bletilla striata (Thunb.)
Rchb. f., después de 30 días (BILLARD et al. 2013).
Por otro lado, el empleo de fibra de Brahea dulcis
(Kunth) Mart. (Arecaceae), ha demostrado ser efectivo
en la aclimatación del 46,9% de plantas de Laelia
eyermaniana Rchb. f. (FRANCISCO NAVA et al.
2011) y una mezcla de sustratos con corteza de
encino, tezontle y carbón en una proporción de 1: 1: 1
permitieron una supervivencia del 85% en
Prosthechea citrina (CAZAREZ-FAVELA et al.
2016). En este estudio tanto la corteza de pino como la
de laurel y la perlita fueron favorables en la
aclimatación de las plantas provenientes de las
distintas polinizaciones (Figura 3).
Figura 3. Plantas provenientes de semillas originadas por polinización cruzada manual de Cyrtopodium
hatschbachii en los distintos sustratos. A, corteza de pino; B, corteza de laurel; C, perlita. Escala: 2 cm
Figura 3. Plants from seed originated from manual crossing pollination of Cyrtopodium hatschbachii in
different substartes. A, pinus bark; B, laurel bark; C, perlite. Scale: 2 cm.
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49 ARTICULOS
CONCLUSIÓN
La polinización manual cruzada, como la
autopolinización de una misma flor y flores distintas
de una misma planta de C. hatschbachii, admitieron la
formación de frutos con semillas viables.
Fue exitosa la germinación asimbiótica in
vitro en el medio de cultivo MS a la mitad de su
concentración original en presencia de luz y
oscuridad, pero los mejores resultados de germinación
se manifestaron bajo condiciones de luz.
En cuanto a la aclimatación las cortezas de
pino y laurel fueron menos eficientes para las plantas
provenientes de autopolinización de una misma flor,
mientras que la perlita permitió altos porcentajes de
sobrevivencias en las plantas provenientes de los
diferentes tipos de polinización.
El protocolo desarrollado en este estudio es
una estrategia más que puede contribuir con la
conservación de Cyrtopodium hatschbachii, como de
muchas otras especies de orquídeas.
AGRADECIMIENTO
A la Universidad Nacional de Misiones por
financiar este estudio a través del proyecto, “Estudios
de polinización y germinación de semillas de
orquídeas nativas de la Selva Misionera en peligro de
extinción” 16/F1177-TI.
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APORTES PRELIMINARES AL
CONOCIMIENTO DEL
CONTENIDO POLÍNICO DE
MIELES: CAMINO A LA
TRAZABILIDAD DE LAS MIELES
DE MISIONES, ARGENTINA.
PRELIMINARY CONTRIBUTIONS TO THE KNOWLEDGE
OF POLLEN CONTENT OF HONEYS: ROAD TO
TRACEABILITY OF HONEY FROM MISIONES,
ARGENTINA.
Fecha de recepción: 02/06/2021 // Fecha de aceptación: 20/12/2021
Yanet Aquino
beelabmisiones@gmail.com
Dora Miranda
dora.miranda@fcf.unam.edu.ar
Rocío Molina
Naldo Pellizzer
Facultad de Ciencias Forestales-
UNaM. Bertoni 124. C.P:3384,
Eldorado, Misiones, Argentina
______RESUMEN
El presente trabajo es una
contribución al proyecto de
tipificación de mieles de Misiones.
En esta ocasión se analizaron 10
muestras de miel de Apis mellifera
L. colectadas en 5 departamentos
de la zona central de la provincia y
1 en zona sur. Se identificó un total
de 85 tipos polínicos,
pertenecientes a 25 familias
botánicas. Las familias con mayor
frecuencia de ocurrencia fueron
Aquifoliaceae, Sapindaceae y
Myrtaceae, en orden de
importancia. La alta frecuencia del
género Ilex, podría ser un
indicador de origen geográfico
para las mieles de Misiones, dado
que el género presenta varias
especies citadas para la provincia y
además la especie Ilex
paraguariensis es cultivada en
gran parte de la provincia y norte
de Corrientes. En el caso de la
familia Anacardiaceae, con varios
géneros citados a menudo como
recursos utilizados por estas
abejas, pero la presencia de la
especie de Myracrodruon balansae
“urunday” únicamente en la
muestra de miel de zona sur, se
considera potencial indicador para
zonificar la provincia y afinar la
trazabilidad de origen geográfico.
Los esfuerzos de identificación
determinaron un total de 16 tipos
de granos de polen identificados
______SUMMARY
The present work is a
contribution to the Misiones honey
classification project. On this
occasion, 10 samples of Apis
mellifera L. honey collected in 5
departments of the central area of
the province and 1 in the southern
area were analyzed. A total of 85
pollen types, belonging to 25
botanical families, were identified.
The families with the highest
frequency of occurrence were
Aquifoliaceae, Sapindaceae and
Myrtaceae, in order of importance.
The high frequency of the Ilex
genus could be an indicator of
geographical origin for honeys
from Misiones, given that the
genus has several species cited for
the province and also the Ilex
paraguariensis species is
cultivated to a large extent in the
province and in north of
Corrientes. In the case of the
Anacardiaceae family, with several
genera often cited as resources
used by these bees, they are
considered a potential indicator to
zone the province and refine the
traceability of geographical origin,
with exception of the presence of
the Myracrodruon balansae
"urunday" species only found in
the honey sample in the southern
zone. Identification efforts
determined a total of 16 types of
pollen grains identified at the
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 52-61
53 ARTICULOS
a nivel específico, 17 como géneros, 22 como
familias, 12 clasificados como Tipos y 18 como
indeterminados.
Palabras clave: Melisopalinología, Apis
mellifera, tipificación.
specific level, 17 as genera,22 as families, 12
classified as Types, and 18 as indeterminate.
Key words: Melissopalynology, Apis
mellifera, typification.
INTRODUCCIÓN
n Argentina entre los años 1970 y 1980 surge
el interés por exportar mieles tipificadas según
su origen botánico. Desde entonces
comenzaron a desarrollarse diversos trabajos que
contribuyeron a conocer el origen botánico y
geográfico de las mieles de la región pampeana, del
monte, del espinal, chaqueña y patagónica
(TELLERÍA 2010), en la región del Noreste las
publicaciones se concentran en la zona del Chaco y
Corrientes, (MAIDANA 1976, SALGADO y PIRE
1998, 1999, CABRERA 2006, SALGADO 2006,
CABRERA et al. 2011, SALGADO et al. 2014,
CABRERA et al. 2019).
En Misiones, los primeros antecedentes
hallados en los que se hace referencia a la
“Denominación de Origen” datan del año 2004 con la
elaboración de un anteproyecto de un Programa de
Investigación “Estudio apibotánico de la provincia de
Misiones”, llevado adelante por el Ministerio del Agro
y la Producción y una comisión multidisciplinaria
conformada por profesionales de otros ministerios
(MERNRyT) y universidades (UNaM y UNER).
Contemporáneamente surge en la provincia el
Programa Apícola Provincial “Propóleos y Mieles
Misioneras” (PROMIEL), quienes en sus objetivos
específicos mencionan promover la obtención de
mieles diferenciadas por origen botánico y/o
geográfico. Se conforma en 2014 el primer Cluster
Apícola de Misiones, presentando un “Plan de Mejora
Competitiva” para los productores. Mientras que la
UCAR, en 2017 financió una iniciativa llamada
“Diferenciación del Producto” para la caracterización
de las mieles de Misiones por región.
Numerosos son los actores que utilizan el
término “Denominación de Origen” y reconocen sus
beneficios. Estos van desde el interés de los
consumidores, quienes buscan alimentos orgánicos de
alto valor nutritivo, y podrían identificar en el
mercado productos de calidad superior (ARANCIBIA
OBRADOR 2016); hasta los productores que podrían
obtener mayores réditos con un producto diferenciado;
incluso los investigadores que han identificado
propiedades medicinales en la miel, que provienen de
las especies vegetales que la conforman (BAZONI
2012). Por esta razón desde el año 2013, un grupo de
investigadores de la Facultad de Ciencias Forestales
hemos comenzado a recolectar mieles de la provincia,
capacitar a recurso humano y publicar los pequeños
avances, con el objetivo de lograr en el largo plazo la
tipificación de mieles de Misiones.
La caracterización de mieles es un proceso
integral que involucra tres tipos de análisis: Físico-
Químicos, Polínicos y Sensoriales (MAGyP 2019). La
composición y diversidad del polen (en términos de
origen vegetal) influye directamente en la calidad y la
sanidad de otros productos de las abejas, como la miel,
la jalea real y el propóleo (GALIMBERTI et al.,
2014). Además, el origen floral de una miel tiene
marcada influencia en aspectos como color, aroma,
sabor, composición química, consistencia y
cristalización (BALDI CORONEL 2010).
La determinación de los diferentes tipos
polínicos se realiza por comparación morfológica con
el grano de polen obtenido de las plantas visitadas por
las abejas, para ello se deben conformar palinotecas de
referencia y consultar atlas disponibles (COSTA
1998). Aunque este enfoque está ampliamente
adoptado, consume mucho tiempo, requiere amplios
conocimientos botánicos e implica un laborioso
procedimiento de conteo (GALIMBERTI et al., 2014).
Así mismo, la alta diversidad vegetal de la provincia,
que en su mayoría no es compartida con otras regiones
del país, incrementa la complejidad del análisis y la
necesidad de conformar amplias palinotecas in situ.
Los escasos estudios melisopalinológicos
desarrollados en profundidad en mieles de la provincia
de Misiones refuerzan lo anteriormente mencionado
(PAREDES et al. 2007; AQUINO et al. 2015;
FLORES 2017; MIRANDA et al. 2018; BERDÚN
2019; FLORES et al. 2021).
Este trabajo presenta el análisis
melisopalinológico cualitativo de 10 muestras de
mieles de Apis mellifera L., provenientes de 6
departamentos de la provincia de Misiones, con el
objetivo de generar un pequeño aporte al vasto
conocimiento necesario para la tipificación de mieles
de la provincia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El área de estudio comprende principalmente
la zona centro de la provincia de Misiones, la cual
forma parte de la ecorregión conocida como Selva
Paranaense, donde el clima es cálido y húmedo, las
precipitaciones varían entre 1000 - 2000 mm anuales,
con presencia de varios estratos arbóreos y
sotobosques densos y heterogéneos, y una muestra
representante de la zona sur, ecorregión de Campos y
Malezales, con precipitaciones entre los 1500 - 1700
mm anuales, la vegetación varía entre: bosques en
galería, no siempre presente; bañados en la zona más
E
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 52-61
54 ARTICULOS
baja; fofadales y luego campos bajos (MORELLO et
al. 2018), (Figura 1).
Muestreo e identificación del polen
Se analizaron 10 muestras de miel de Apis
mellifera L. maduras, extraídas por centrifugación,
cedidas por productores interesados en la temática,
durante los años 2013, 2014 y 2017, en 6
departamentos de la provincia: Apóstoles, Cainguás
(Aristóbulo del Valle), Eldorado (9 de Julio y
Eldorado), Gobernador General San Martín (Capioví y
Garuhapé), Guaraní (El Soberbio y San Vicente) y
Montecarlo. Las muestras fueron procesadas mediante
la técnica de LOUVEAUX et al. (1978), con los
residuos polínicos obtenidos se realizaron
preparaciones permanentes para su análisis cualitativo
al microscopio óptico (Leica CME).
La identificación de los tipos de polen se
llevó a cabo por comparación con preparaciones de
referencia que forman parte de la Palinoteca de
Misiones (PAL-MIS) y/o utilizando el Atlas
palinológico del Nordeste Argentino, Partes 1, 2, 3 y 4
(ERDTMAN 1996, MARKAGRAF y D’ ANTONI
1978, PIRE et al. 1998, 2001, 2006, 2013) y catálogos
polínicos digitales como Palynological Database
(www.paldat.org), Rede de Catálogos Polínicos online
(www.rcpol.org.br), Banco de imagens de grãos de
pólen, fitólitos e espículas de esponjas
(www.fecilcam.br), Palinología del NOA
(www.lillo.org.ar), además de trabajos de tesis y
publicaciones varias. Para la clasificación en
Frecuencia de Ocurrencia (Gráfico 3) se utilizó la
sugerida por FELLER DEMALSY et al. (1987): Muy
Frecuente (MF: >50% de muestras), Frecuente (F: 20-
50%), Poco Frecuente (PF: 10-20%) y Raro
(R:<10%).
Figura 1. Plano de ubicación geográfica de los puntos de muestreo.
Figure 1. Map of geographical location of the sampling points.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 52-61
55 ARTICULOS
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
A partir del análisis de las muestras de miel
obtenidas se identificaron 85 tipos polínicos
diferentes, pertenecientes a 25 familias de
Angiospermas. Fue posible determinar a nivel de
especie 16 taxa lo que representa un 18,8%, a nivel de
género 17 taxa (20%), a nivel de familia 22 taxa
(25,9%), 12 taxa se describieron como tipo-polínico
(14,1%) y 18 taxa no pudieron ser identificados y
quedaron en la categoría de indeterminados (21,2%)
(Gráfico 1). Es importante mencionar que los taxa que
no pudieron ser identificados, podrían ampliar la lista
de familias presentes. El alto porcentaje de estos
refleja la necesidad de reforzar las palinotecas de
referencia, lo que facilitaría el reconocimiento del
espectro polínico, que en el caso de Misiones es
extenso debido a la gran biodiversidad del ambiente.
Gráfico 1. Porcentajes alcanzados para cada nivel
de identificación.
Graph 1. Percentages achieved for each level of
identification.
Con respecto a la frecuencia de aparición, los
taxa que se destacan entre las muestras de mieles
analizadas son: género Ilex (Aquifoliaceae) y Matayba
elaeagnoides (Sapindaceae) que están presentes en el
70% de las muestras, seguido por el género Eugenia
(Myrtaceae) 60%, Parapiptadenia rigida (Fabaceae)
y Sambucus australis (Viburnaceae) presentes en el
50% (ver Anexo 1), Leonurus japonicus (Lamiaceae),
Syagrus romanzoffiana (Arecaceae), Sorocea
bonplandii (Moraceae), Hovenia dulcis
(Rhamnaceae), Cecropia pachystachya (Urticaceae) y
otros representantes de las familias Asteraceae,
Myrtaceae, Fabaceae y Apiaceae con un 40% de
frecuencia.
Algunos de los taxones encontrados son
coincidentes con los espectros de mieles de Apis
analizadas con anterioridad en la provincia
(MIRANDA et al. 2018; BERDÚN 2019; FLORES et
al. 2021). También fueron identificados un conjunto
de tipos polínicos de plantas con polinización
anemófila o sin néctar, Cecropia pachystachya, Piper,
y pólenes de la familia Poaceae, siendo Cecropia una
de las especies de mediana frecuencia; cuyas
presencias también fueron citadas con anterioridad en
los estudios realizados en Misiones (FLORES et al.
2021).
Respecto al número de representantes por
familia en las muestras analizadas, las familias más
representadas son: Asteraceae (12 taxa), Fabaceae (8
taxa) y Myrtaceae (6 taxa), Arecaeae y Rutaceae con
(4 taxas cada una). (Grafico 2)
El gráfico 3 muestra las frecuencias de
ocurrencia de los 85 tipos polínicos encontrados, los
taxa que fueron nombrados de igual manera y tienen la
misma frecuencia de ocurrencia, fueron agrupados,
(con fines de mejorar la visualización de la tabla) en la
misma barra con números consecutivos que indican
que se trata de diferentes tipos polínicos; por ejemplo:
Myrtaceae 1;2;3* son tres tipos polínicos que tienen
características comunes a las Myrtaceae, pero que
difieren entre ellos. En los anexos se exhiben
microfotografías con escala gráfica de los tipos
polínicos de mayor frecuencia y los no identificados.
Gráfico 2. Representatividad de las familias presentes en las muestras.
Graph 2. Representativeness of the families present in the samples.
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56 ARTICULOS
Gráfico 3. Frecuencia de aparición de especies en las muestras de mieles analizadas. MF: muy frecuente;
F: frecuente; PF: poco frecuente; R: raro.
Graph 3. Frequency of occurrence of species in honey samples analyzed. MF: very frequent; F: frequent;
PF: infrequent; R: rare.
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80%
Vitaceae 1
Vernonanthura tweedieana
Urticaceae 1
Tipo Vernonia
Tipo Sambucus
Tipo Rorippa 1;2 *
Tipo Eupatorium
Tipo Eucalyptus
Tipo Croton 1;2 *
Tipo Cecropia
Tipo Caesalpinoideae3
Talinum paniculatum
Schinus
Phoenix
Myrtaceae 1;2;3 *
Myracrodruon balansae
Mandevilla
Ligustrum
Inga
Indet 1;3;4;5;8;9;10;11;12;13;14;15;16;17;18 *
Gouania
Fabaceae 1
Eryngium
Echium plantagineum
Centratherum
Balfourodendron riedelianum
Asteraceae 2;3;4;5;6;7;8 *
Arecaceae 1
Trema micrantha
Pouteria
Poaceae 2
Piperaceae 1
Pilocarpus pennatifolius
Lonchocarpus
Indet 2;7 *
Citrus
Celtis
Asteraceae 5
Apiaceae 2
Zanthoxylum
Tipo Caesalpinoideae2
Sebastiania
Poaceae 1
Indet 6
Gleditsia amorphoides
Arecaceae 2
Allophylus
Tipo Caesalpinoideae1
Syagrus romanzoffiana
Sorocea bonplandii
Myrtaceae 2
Leonurus japonicus
Hovenia dulcis
Cecropia pachystachya
Asteraceae 1
Apiaceae 1
Sambucus australis
Parapiptadenia rigida
Eugenia
Matayba elaeagnoides
Ilex
Porcentaje de muestras
Tipos polínicos
MF
F
PF
R
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57 ARTICULOS
CONCLUSIONES
Luego de una amplia recopilación
bibliográfica sobre tipificación de mieles de Misiones,
concluimos en que aún no existen avances
significativos en la provincia, a pesar de los intentos
de diversos grupos interesados que persiguen este
objetivo. Es por ello que los resultados de este trabajo,
se consideran entre los primeros aportes al
conocimiento en la temática. Los resultados serán
reforzados en trabajos ulteriores sumando nuevos
análisis, para incrementar la información crítica y así
promover el desarrollo sostenible de la apicultura en la
provincia.
De nuestras propias experiencias, podemos
inferir que la razón de la escasa producción de
información en un tema de gran interés se debe, a la
falta de recurso humano capacitado para el análisis
melisopalinológico; la alta complejidad para discernir
a nivel de especie entre granos de polen; y la falta de
interacción palinólogo-productor. Podemos concluir
que el camino a la trazabilidad de mieles de Misiones,
debe ser forjado por un grupo interdisciplinario de
investigadores extensionistas. Es de suma importancia
el aporte de información del productor, para obtener
resultados precisos y capacitaciones sostenidas en el
tiempo, para lograr el objetivo de tipificar nuestras
mieles.
Respecto a los resultados del análisis
melisopalinológico, concluimos que la alta frecuencia
por sí sola, no necesariamente indica que sean los
recursos más importantes para la producción de miel.
De hecho, Cecropia pachystachya, encontrada como
especie frecuente entre las muestras analizadas,
coincidiendo con los análisis de FLORES (2017) y
junto a Sorocea bonplandii y algunas Poaceae, son
reconocidas por la ausencia de néctar floral, por lo que
su presencia en las mieles se considera contaminación.
No obstante, éstos resultados hablan de la frecuencia y
dispersión de estas especies vegetales y podrían ser
buenos indicadores de origen geográfico, para
identificar las mieles Misioneras.
Luego del análisis cualitativo de las muestras
de miel, podemos realizar inferencias respecto del:
Origen botánico. El espectro polínico muestra que las
abejas tienen actividad de pecoreo sobre una
importante amplitud de especies botánicas, sin
embargo, se registra mayor diversidad de especies en
las familias: Asteraceae 14,1%, Fabaceae 9,4% y
Myrtaceae 7%.
Origen geográfico. Las presencias de
especies características de la flora Paranaense pueden
ser de gran utilidad para definir el origen geográfico
de las mieles, tales como Ilex y Matayba
elaeagnoides, Parapiptadenia rigida, Syagrus
romanzoffiana y Sorocea bonplandii, con alta
frecuencia de aparición. Además, se encuentran
especies referentes como lo es Myracrodruon
balansae, que por su acotada dispersión sólo estuvo
presente en la muestra de Apóstoles y podría ser un
buen indicador para orientar los análisis de origen
geográfico de las mieles Misioneras.
AGRADECIMIENTOS
El equipo de Bee-Lab Misiones agradece a
cada apicultor que amablemente ha cedido muestras
para realizar estos estudios y a los evaluadores por sus
valiosas sugerencias.
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Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 52-61
60 ARTICULOS
ANEXO 1
Tipos polínicos más frecuentes: a- Tipo Ilex. b- Matayba elaeagnoides. c- Tipo Eugenia. d- Parapiptadenia
rigida. e- Sambucus australis.
Tipos polínicos no identificados: f- Indet. 1. g- Indet. 2. h- Indet. 3. i- Indet. 4. j- Indet. 5. k- Indet. 6. l- Indet.
7.
b
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61 ARTICULOS
ANEXO 2
Tipos polínicos no identificados: a- Indet. 8. b- Indet. 9. c- Indet. 10. d- Indet. 11. e- Indet. 12. f- Indet. 13. g-
Indet. 14. h- Indet. 15. i- Indet. 16. j- Indet. 17. k- Indet. 18.
SINTOMATOLOGÍA E INSECTOS
FITÓFAGOS ASOCIADOS AL
DECAIMIENTO DE LA Araucaria
araucana (Molina) K. Koch
RECIENTEMENTE OBSERVADA
EN LOS BOSQUES DE
ARGENTINA.
SYMPTOMATOLOGY AND PHYTOPHAGOUS INSECTS
ASSOCIATED WITH THE DECAY OF THE Araucaria
araucana (Molina) K. Koch RECENTLY OBSERVED IN THE
FORESTS OF ARGENTINA.
Fecha de recepción: 08/07/2019 // Fecha de aceptación: 20/12/2021
Sergio Igor Tiranti
Lic. en Ciencias Biologícas. MSc.
Zoología. Profesor Adjunto.
Asentamiento Universitario de San
Martín de los Andes – Universidad
Nacional del Comahue, Argentina.
Pasaje de la Paz 235. San Martín
de los Andes, Argentina. CP: 8370
- sitiranti@yahoo.com.ar
Hernán Alberto Mattes
Fernández
Ingeniero Agrónomo. Profesor
Adjunto. Asentamiento
Universitario de San Martín de los
Andes – Universidad Nacional del
Comahue, Argentina. Pasaje de la
Paz 235. San Martín de los Andes,
Argentina. CP: 8371 -
hernanmattes@yahoo.com.ar
Javier Sanguinetti
Doctor en Ciencias Biológicas,
Ecología Forestal y manejo de
fauna exótica invasora. Biólogo
Parque Nacional Lanín,
Administración de Parques
Nacionales. Padre Milanesio
570, Junín de los Andes,
Argentina. CP: 8371.
sanguinetti.javier@gmail.com
____RESUMEN
La aparición generalizada
de síntomas de clorosis y necrosis
en las copas de los pehuenes
(Araucaria araucana (Molina) K.
Koch) en Chile y Argentina
provocó alarma en las instituciones
encargadas de su conservación en
ambos países. En 2016 personal de
Parques Nacionales (P.N. Lanín)
comenzó a trabajar en el problema
con mediante una prospección
fitosanitaria en Mamuil Malal,
Neuquén, Argentina, con el
objetivo de registrar la
sintomatología de los árboles
afectados por el decaimiento.
Posteriormente, el estudio se
centró particularmente en relevar
en el lugar la fauna de insectos
fitófagos con la instalación de
trampas. En el presente trabajo,
además de artrópodos de diversos
órdenes y familias, se identificaron
los siguientes insectos fitófagos
del pehuén: Sinophloeus destructor
(EGGERS 1942), Araucarius sp. y
Calvertius tuberosus (Faimaire &
Germain). El presente trabajo tuvo
como objetivos describir la
sintomatología en pehuenes
afectados por el decaimiento y
determinar las especies de insectos
____SUMMARY
The widespread appearance
of symptoms of chlorosis and
necrosis in the crowns of pehuenes
(Araucaria araucana (Molina) K.
Koch) in Chile and Argentina
caused alarm in the institutions
responsible for their conservation
in both countries. In 2016,
National Parks (P.N. Lanín) staff
began working on the problem
through a phytosanitary survey in
Mamuil Malal, Neuquén,
Argentina, with the aim of
recording the symptoms of the
trees affected by the decline.
Subsequently, the study focused
particularly on surveying the fauna
of phytophagous insects with the
installation of funnel traps. In the
present work, in addition to
arthropods of various orders and
families, the following
phytophagous insects of the
pehuén were identified:
Sinophloeus destructor (EGGERS
1942), Araucarius sp. and
Calvertius tuberosus (Faimaire &
Germain). The objectives of the
present work were to describe the
symptomatology in pehuenes
affected by the decline and to
determine the species
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 62-67
63 COMUNICACIÓN
fitófagos asociados al mismo.
Palabras Clave: Araucaria, pehuén, sequía,
Coleoptera, Sinophloeus destructor
of phytophagous insects associated with it.
Key Words Araucaria, pehuén, drought,
Coleoptera, Sinophloeus destructor
INTRODUCCIÓN
a Araucaria araucana (pehuén, pewen), árbol
emblemático de Argentina y Chile, de alto
valor ecológico y socio-económico y con una
limitada superficie de distribución (37º 45’ a 40º 20’
Lat S), según el registro de especies amenazadas
(Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza - UICN) está considerada como especie en
peligro (PREMOLI et al., 2013). En 2016 comenzó a
observarse en toda su zona de distribución un
decaimiento tanto en árboles jóvenes como maduros,
caracterizado por una clorosis y/o necrosis parcial o
total de la copa. Considerando su categoría de
conservación, se hizo necesario actuar con suma
urgencia para determinar las causas de esta
enfermedad de decaimiento. Con ese objetivo se
comenzaron a realizar trabajos de investigación en el
problema en junio de 2016 con una prospección
fitosanitaria en bosques de pehuén de Mamuil Malal
(P.N. Lanín), provincia de Neuquén. En 2017 se
continuó el estudio con un monitoreo de los insectos
fitófagos presentes en el área mediante la instalación
de dos trampas embudos Lindgren. En cuanto a
antecedentes, algunas de las especies de insectos
asociadas con la Araucaria araucana fueron descritas
hace más de 150 años [por ej. Xylechinosomus bicolor
(PHILIPPI y PHILIPPI, 1864)], mientras que otras
hacen más de 70 años [Sinophloeus destructor
(EGGERS, 1942) e Hylurgonotus antipodus
(EGGERS, opp. cit.)]. Así, observaciones inéditas y
colecciones de Mario Gentili dan cuenta de la
presencia de las dos especies mencionadas (sin
determinar) en primer término para el área de Mamuil
Malal con sintomatología similar a la observada en
esta oportunidad (Fecha de la observación: 18 de
octubre de 1994). En las últimas décadas se
descubrieron e identificaron algunas especies nativas
fitófagas que generan cierto daño, especialmente en
condiciones de estrés, como la larva minadora
[Araucarivora gentilli (HODGES, 1997)] o el taladro
del pehuén [Huequenia livida (GERMAIN, 1898)].
MATERIALES Y MÉTODOS
Lugar de estudio
Mamuil Malal (Parque Nacional Lanín), (Lat.
39º 35´ S Long 71º 27´ W). Se encuentra ubicado a
1227 metros sobre nivel del mar, a 60 kilómetros de
Junín de los Andes y a 105 kilómetros de San Martín
de los Andes, dentro de la Provincia de
Neuquén, Argentina. El relieve es irregular montañoso
rocoso. La temperatura máxima en verano es de 25º C
y la de invierno de -10º C. La zona se caracteriza por
poseer bosques puros y mixtos de Araucaria
araucana, en estos últimos asociada con lenga
(Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) y/o ciprés de la
cordillera (Austrocedrus chilensis (D. Don.). Son
bosques que sufren presión antropogénica por el paso
de vehículos y personas por la Ruta Provincial Nº 40 y
por su cercanía al Paso Internacional Mamuil Malal.
Observación y recolección de muestras
En primer lugar, se realizó un estudio de la
sintomatología mediante una observación in situ que
incluyó un registro fotográfico y la obtención de
muestras de ramas y hojas de árboles vivos jóvenes y
adultos con síntomas que fueron analizadas
posteriormente en el Laboratorio de Sanidad Forestal
del Asentamiento Universitario de San Martín de los
Andes (Universidad Nacional del Comahue). Para la
evaluación de los insectos presentes en el bosque de
araucarias se seleccionaron dos sitios (sitio orientación
norte = N y sitio orientación sur = S) en Mamuil Malal
(Paso Tromen) donde en cada uno se instaló una
trampa multiembudo Lindgren con alcohol etílico
como atrayente y conservante. Estas trampas son a
menudo usadas con atrayentes para la captura y
monitoreo de escarabajos de importancia forestal
como los escolítidos. Su diseño permite la captura y
muerte de los ejemplares atrapados. La hilera de
embudos en posición vertical imita a árboles en pié y
los coleópteros xilófagos son atraídas a ellos (FILHO
& FLECHTMANN, 1986, FLECHTMANN et al.,
2000). El olor a etanol contribuye también a atraerlos
y además se obtienen en las capturas muchos otros
insectos. En el presente caso las trampas constaron de
doce embudos cada una y fueron suspendidas
mediante sogas debajo o en cercanías de los árboles
hospedantes en bosquetes de araucaria y lenga. Se
realizaron colectas de las muestras durante el año
2017 en las fechas 14 de marzo, 3 de abril, 21 de
noviembre y 21 de diciembre. El material recolectado
fue preservado e identificado en el laboratorio hasta el
mayor nivel taxonómico posible siguiendo las guías y
claves disponibles (ARIAS TOBAR, 2000; WOOD,
2007) poniendo el énfasis en los órdenes de mayor
importancia forestal como los coleópteros. Para la
identificación taxonómica se utilizó una lupa
estereoscópica Arcano.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Sintomatología
En árboles sobremaduros se observaron los
siguientes síntomas: resinosis en el tronco, sectores de
L
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 62-67
64 COMUNICACIÓN
las ramas (principalmente basales) con hojas
necróticas y cloróticas, hojas con manchas cloróticas y
necróticas, y pequeños rebrotes cloróticos emergiendo
de las mismas. Por otra parte, se encontraron árboles
adultos con un viraje de color a castaño rojizo en
ramas de la parte basal y hasta la parte media de la
copa y otros con el mismo síntoma alcanzando en
forma irregular la parte superior de la copa (Figuras
1). Se visualizaron también árboles muy jóvenes, de 4
a 5 años de edad, con la copa totalmente afectada
(Figura 2). En los sitios más afectados se pudo
determinar que la distribución espacial de la
enfermedad era de forma agregada. Al tomar muestras
de las ramas de color castaño rojizo se constató que
los ápices se desarmaban fácilmente y que la base de
las hojas y el sitio de inserción de las hojas en las
ramas estaban totalmente necrosados y desagregados
(Figura 3). Además, se detectó una atrofia
pronunciada de conos femeninos en algunos
ejemplares adultos.
Figura 1. Ejemplares adultos de Araucaria
araucana con síntomas de decaimiento
Figure 1. Decay symptoms on adult trees of
Araucaria araucana
Figura 2. Renovales muertos de Araucaria
araucana
Figure 2. Dead young trees of Araucaria araucana
Figura 3. Síntomas de necrosis apical en ramas de
Araucaria araucana.
Figure 3. Symptoms of apical necrosis on branches
of Araucaria araucana.
Signos
En laboratorio, en las muestras de ramas y
hojas recolectadas, se encontraron numerosos insectos
de muy pequeño tamaño (3mm) en el interior de las
bases de las hojas escamiformes cuyo tejido estaba
transformado en aserrín y deyecciones. En algunos
casos en esta masa se observaron larvas de Diptera y
ejemplares de Psocoptera (Corrodentia). La mayoría
de los insectos recuperados pertenecen al Orden
Coleoptera, Superfamilia Curculionoidea, Familia
Scolytidae y algunos pocos pertenecen a
Curculionidae sensu stricto. Se inspeccionó un árbol
recientemente muerto y se constató debajo de la
corteza la presencia de abundante micelio fúngico. Se
logró aislar in vitro el hongo y se está trabajando en su
identificación.
Captura en trampas Lindgren
Las trampas proporcionaron una gran variedad
de insectos (y unos pocos artrópodos de otros grupos
como arañas y ácaros) (Figuras 4 y 5) que incluyeron
los siguientes órdenes:
Collembola, Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera,
Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera
Numéricamente las mayores capturas de
insectos fitófagos correspondieron a un pequeño
gorgojo del género Nothofaginoides KUSCHEL,
1952, asociado a especies de Nothofagus. Otros
insectos también huéspedes de Nothofagus incluyeron
varias especies de los escolítidos, Gnathotrupes spp.,
lucánidos, Pycnosiphorus sp. y escarabeidos, entre
otros. En cuanto a los insectos fitófagos del pehuén se
registró la presencia en las trampas de Sinophloeus
destructor (Figura 6) (el más coleccionado en la
búsqueda manual en ramas y hojas), Araucarius sp.
(Figura 7) y Calvertius tuberosus (GIGANTI y
DAPOTO, 1990). Los resultados de las capturas se
detallan en la Tabla 1.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 62-67
65 COMUNICACIÓN
Tabla 1. Artrópodos capturados en las trampas Lindgren en Mamuil Malal, año 2017. N= trampa
orientación Norte; S= trampa orientación Sur. Nº= número de individuos capturados. %= porcentaje
sobre total de capturas por trampa y fecha de muestreo. Se resaltan en rojo los mayores porcentajes
obtenidos por fecha de muestreo.
Table 1. Arthropods caught with Lindgren traps in Mamuil Malal, year 2017. N= North orientation trap;
S= South orientation trap. N°= number of captured individuals, %= percentage of total catches per trap
and sampling date. Highest percentages obtained by sampling date are highlighted in red.
Fecha de
captura
14/3
3/4
21/11
21/12
Trampas
N
S
N
S
N
S
N
S
Identificación taxonómica
Nº
%
Nº
%
Nº
%
Nº
%
Araneae
7
6,2
1
0,3
1
0,5
Acarina
3
0,9
2
1
Collembola
3
5
7,1
6
2
2,3
6
3
4,4
Hemiptera
Cicadellidae
3
2,7
Psylloidea
3
0,9
Thysanoptera
3
1,5
Psocoptera
1
3
2
0,6
1
1
1
Coleoptera
Staphylinidae
2
1,8
1
0,6
1
0,3
2
1
Scarabeidae
2
1,8
5
2
2
17
7
11,8
Lampyridae
7
6,2
1
0,3
Meloideae
1
0,9
Scolytidae
Gnathotrupes
spp.
9
8
3
1,9
8
2
2,9
Sinophloeus
destructor
1
0,9
1
0,6
4
1,2
1
0,5
Trogosittidae
2
1,8
Curculionidae
Araucarius sp
1
1
1,8
Nothofaginoide
s sp.
3
82
2,5
76
61
39,7
120
58,8
Calvertius
tuberosus
1
0,3
Cerambycidae
Callideriphus
sp.
1
0,9
Lucanidae
Pycnosiphorus
sp.
1
1
0,6
Otras familias
22
4
23
18
51
42,6
10
65
21,7
13
6,4
Hymenoptera
7
2
8
1
0,6
1
0,3
1
1
1
Lepidoptera
1
0,9
1
0,6
1
2
0,9
1
0,5
Diptera
17
11
24,7
1
1
1,2
28
58
24,9
16
8
11,8
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 62-67
66 COMUNICACIÓN
Figura 4. Vista de la trampa Lindgren
Figure 4. Lindgren trap view
Figura 5. Resultado de una captura con la trampa
embudo Lindgren
Figure 5. Results of a capture with a lindgren
funnel trap
Figura 6. Vista de perfil de Sinophloeus destructor
Figure 6. Profile view of Sinophloeus destructor
Figura 7. Vista de perfil de Araucarius sp
Figure 7. Lateral view of Araucarius sp
Considerando los antecedentes (WOOD,
2007), la irrupción masiva de escolítidos no es
ninguna novedad, siendo más frecuente en bosques
templados. Las investigaciones de problemas
fitosanitarios del pehuén en la región son recientes y
mayormente relacionadas con la depredación y
dispersión de piñones por vertebrados
(SANGUINETTI, 2014). La falta de citas explícitas
para la Argentina agrega otra dificultad más; así en la
obra de WOOD (2007) se nombra a Xylechinosomus
valdivianus con la cita general “Argentina (specimens
not seen)”. De todas maneras, dada la cohesión
biótica del pehuén y sus huéspedes es de esperar
nuevos hallazgos a ambos lados del límite argentino-
chileno (FERRER et al., 2007). Posiblemente la
sequía y las altas temperaturas observadas en el
verano de 2016, y las prolongadas sequías estivales
recurrentes que ocurren desde hace varios años en la
región hayan sido el factor predisponente del
problema fitosanitario observado (HADAD et al.,
2014; GARREAUD et al., 2017). Existen más datos
que corroborarían esta hipótesis. Los resultados de un
estudio dendrocronológico en Chile revelaron que
entre el 2010 y fines de 2015 entre los 34-40º de
latitud S se registró la sequía más prolongada e intensa
de los últimos 1000 años. En estudios más recientes se
afirma que el stress por sequía y calor sufrido por los
pehuenes, que provoca el agotamiento parcial de
reservas de carbono, los predispuso para el ataque
severo de Sinophloeus destructor y un hongo fitófago
aún no determinado (SANGUINETTI, 2017). En
situaciones normales estos ataques estarían
circunscritos a las ramas basales y no avanzarían por
toda la copa hasta producir la muerte del ejemplar. Es
muy importante continuar la investigación con un
monitoreo estacional de las poblaciones de los
insectos fitófagos con puntos de muestreo en toda el
área de distribución del pehuén en Argentina,
poniendo particular atención al Sinophloeus
destructor.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 62-67
67 COMUNICACIÓN
CONCLUSIONES
Los muestreos con trampas multiembudo
Lindgren pueden ser muy útiles para detectar
estallidos poblacionales de insectos de importancia
forestal. En este caso, a diferencia de la irrupción
observada de Sinophloeus destructor en el sitio el año
anterior, en el muestreo realizado se obtuvieron pocos
ejemplares de dicha especie fitófaga. Los individuos
capturados en mayor abundancia correspondieron a
gorgojos defoliadores de la lenga, Nothofaginoides sp.
BIBLIOGRAFÍA
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University. Provo, Utah.
FICHA TÉCNICA
MORFOLOGÍA POLÍNICA DE PLANTAS
LEÑOSAS DE MISIONES, ARGENTINA
Especie: Senegalia tucumanensis (Griseb.) Seigler &
Ebinger
Yanet Aquino
Becaria Doctoral del CONICET.
beelabmisiones@gmail.com
Dora Miranda
Cátedra Morfología Vegetal.
Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad Nacional de Misiones.
Bertoni Nº 124 ﴾CP 3380),
Eldorado, Misiones.
dora.miranda@fcf.unam.edu.ar
Familia: Fabaceae
Nombre vulgar: Yuquerí
Hábito: Arbusto apoyante
Status: Nativa
Período de floración: de Octubre a
diciembre.
MORFOLOGÍA POLÍNICA
Granos dispersos en forma de
poliada regular acalimada
compuesta por 16 granos, forma de
circular a cuadrangular,
radiosimétricas. Eje mayor de:
44,95 (41,54) 38,36µm, eje menor
de: 38,85 (37,67) 36,28µm, y eje
de simetría: 33,23 (30,24)
27,46µm.
Mónades heteropolares de 14,67µ
x 15,73µ aprox., de forma
piramidal unidas por el polo
proximal como vértice,
anguloaperturado, tetraporado.
Exina de: 1,15µm, según análisis
L.O. tectada psilada a levemente
fisurada.
MATERIAL ESTUDIADO
Senegalia tucumanensis (Griseb.)
Seigler & Ebinger: Argentina,
Misiones: Guaraní, Reserva de
Usos Múltiples de Guaraní
(RUMG), Amarilla, W. 33a (MIS),
PAL-MIS 41, Identificación
taxonómica: Keller, H.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 68-69
69 FICHA TÉCNICA
Referencias: 1-6 Vista polar: 1-3 vista en corte óptico. 4-6 vista superficial de la poliade.
7-8 Vista Ecuatorial: en 7 vista en corte óptico, nótese la forma piramidal de las poliades unidas por el polo
proximal como vértice y el polo distal como base. 8 vista superficial.
9-11 Vista de mónades: 9-10 vista de una mónade, nótese como varía la ubicación de la apertura, en mónades
centrales “9” son equidistantes adquiriendo una forma cuadrada. En 10 y 11 se aprecian mónades que pertenecen a
la periferia de la poliade en vista polar, adquiriendo estas una forma sub-triangular, vistas desde el polo distal.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 70-71
70
NORMAS PARA LA PRESENTACIÓN DE TRABAJOS
La Revista Forestal YVYRARETA es una publicación de la Facultad de Ciencias Forestales de la
Universidad Nacional de Misiones, en la que se dan a conocer resultados de investigaciones en un amplio campo de
las áreas científicas forestales, ambientales y agronómicas.
Los trabajos deben ser originales, inéditos y de actualidad técnico científica. Los artículos serán: Trabajos
de investigación comprenden resultados de estudios experimentales o descriptivos llevados a cabo hasta un punto
que permita la deducción de conclusiones válidas; Comunicaciones: trabajos que contengan resultados de
investigaciones en curso, o que desarrollen una nueva técnica o metodología; Revisiones: trabajos que resuman el
estado actual del conocimiento sobre un tema. La aceptación de todos los trabajos recibidos para publicación estará
basada en la revisión del comité editorial y los árbitros que se consideren necesarios.
FORMATO
Los trabajos deberán ser presentados en hojas de formato A4, escritas a doble espacio e impresas en
procesador de texto Microsoft Word para Windows, cada página numerada en la parte inferior derecha, con
márgenes izquierdo, superior e inferior de 2,5cm y derecho de 2cm. Podrán tener hasta un máximo de 15 páginas.
Todas las partes de la estructura deberán ir alineadas al margen izquierdo, en mayúscula y en negrita. Si hubiera
subtítulos, en minúscula y negrita. Al comienzo de las oraciones dejar una tabulación de 1,25cm. Fuente Times New
Roman tamaño 12.
ESTRUCTURA DEL ARTÍCULO
La estructura de los trabajos responderá al siguiente ordenamiento:
« Carátula: TITULO, en castellano e inglés; AUTORES: Nombre y apellido completo, centrado y en
minúscula, en negrita, con llamadas numeradas. Debajo de los autores, alineados a la izquierda, colocar:
títulos, cargo e institución, incluyendo dirección completa y correo electrónico.
« Comenzar en otra página con:
« Titulo: en castellano e inglés, debe ser conciso indicando con claridad su contenido, en letra mayúscula,
negrita y centrado.
« Resumen: Es una síntesis del texto de hasta 200 palabras presentando los aspectos más relevantes del
trabajo: problema estudiado, importancia, objetivos, materiales y métodos, resultados y conclusiones. No
citar literatura, citas, llamados a cuadros y figuras. Estará escrito en español (Resumen) y en inglés
(Summary).
« Palabras Clave: Son palabras que indican al lector los temas a los que hace referencia el artículo, Su
número debe ser de cuatro a seis, y no deben estar contenidas en el título. Van después del resumen.
« Key Words: Son las mismas palabras enlistadas en el apartado anterior, pero en inglés. Se sitúan
inmediatamente después del Summary.
« Introducción: Debe indicar claramente el objetivo e hipótesis de la investigación y su relación con otros
trabajos relevantes. Estos, los trabajos, deberán citarse, hay dos casos: con el autor y sólo el año de
publicación entre paréntesis; y otro caso de el autor y el año entre paréntesis, ya que luego aparecerá en la
bibliografía. En caso de un autor el Apellido y seguido del año, (López 1980); en el caso de dos autores
colocar “y”, (López y Martínez 1990) y más de dos colocar “etal.” (Lopez et al. 1985).
« Por ejemplo: En comparación con el presente trabajo, Veillon (1976) contó 278 individuos.; o ….. como así
también en los planes de mejoramiento (Reppeti, 1990).
« Materiales y Métodos: la descripción de los materiales debe ser en forma concisa y si las técnicas o
procedimientos utilizados han sido publicados sólo deberá mencionarse su fuente bibliográfica, e incluir
detalles que representen modificaciones sustanciales del procedimiento original.
« Resultados y Discusión: Estos se presentarán en lo posible en cuadros y/o figuras, que serán respaldados
por cálculos estadísticos, evitando la repetición, en forma que en cada caso resulte adecuada para la
mejorinterpretación de resultados. Se explicarán los resultados obtenidos y se confrontarán con los de otros
trabajos, así como con los conocimientos científicos existentes. Las denominaciones serán: tablas; figuras
(mapa, organigrama), y gráfico (representaciones gráficas), deben ir incorporadas en el texto con
numeración arábiga, en negrita, minúscula. Los títulos de las tablas deben ir en la parte superior, y de
gráficos y figuras en la inferior. Si los Gráficos y figuras no son muy complejas que no superen un ancho
de 7,5cm. Las tablas solo deben tener líneas simples horizontales en los encabezados de las mismas y al
final. Los gráficos y fotos serán impresos en blanco y negro. Los títulos de tablas, figuras y gráficos con
traducción al inglés.
Revista Forestal Yvyrareta 29 (2021) 70-71
71
« Conclusión: Debe ser basada en los resultados obtenidos y ofrecer, si es posible, una solución al
problema planteado en la introducción.
« Agradecimientos: En esta parte se incluirán los agradecimientos a personas, instituciones, fondos y
becas de investigación, etc.
« Bibliografía Citada: Deberá estar únicamente la bibliografía referenciada, en orden alfabético.
Libros: Autores (apellido e iniciales de los nombres), el primer apellido con mayúscula, año de
publicación, Título, Editorial, Lugar de publicación, Número de volumen y de páginas. En caso de
Revistas: Autores (apellido e iniciales de los nombres), el primer apellido con mayúscula, año de
publicación, Título del artículo, nombre de la revista o publicación, Número de volumen y de Revista y
páginas del artículo. El formato deberá ser con sangría francesa a 0,5 cm. Ejemplos: Libro: Kozlowski
T.T. 1984. Flooding and Plant Growth. Academic Press. New York. 365pp. Revista: Moss D.N., E.
Satorre. 1994. Photosynthesis and crop production. Advances in Agronomy. 23, pp 639 -656.
Publicación: Rique, T.; Pardo, L.; 1954. Estudio de goma obtenida de espina de corona (Gleditsia
amorphoides). Buenos Aires. Ministerio de Agricultura y Ganadería. Administración Nacional de
Bosques. Publicación técnica número 19, 30 pp.
« Abreviaturas y Nombres Científicos: Las abreviaturas de nombres, procedimientos, etc. deben ser
definidos la primera vez que aparezcan. Las abreviaturas de carácter físico se escribirán de acuerdo al
Sistema Internacional de Unidades (SI). Cuando una especie es mencionada por primera vez en el texto
principal, deberá colocarse el nombre vulgar (si lo tiene) y el nombre científico (en cursivo) con el
autor. Subsecuentemente, se podrá usar el nombre vulgar o científico sin autor. En el Título deberá
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para su publicación
